Понятие стресса

Чем больше сила раздражителя, при которой возникает реакция, тем выше

порог реакции и тем меньше чувствительность организма. Соответственно,

чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции, т. е. для появления ре-

акции требуется меньшая сила воздействия.

Чувствительность организма снижается при приеме противотревож-

ных препаратов — транквилизаторов. Один из физиологических регуля-

торов чувствительности — беременность. У беременных женщин чувстви-

тельность к болевым стимулам снижается в несколько раз.

4.3.2. реактивность

Реактивность организма характеризуется степенью изменения опре-

деляемого параметра после предъявления стимула. Количественно реак-

тивность определяется соотношением максимального значения измеря-

емого параметра к его значению до нанесения раздражения. Чем больше

изменение частоты сердечных сокращений по сравнению с частотой серд-

цебиения в состоянии покоя, тем сильнее реакция (рис. 4.7, Б).

4.3.3. скорости развития 

и скорость угасания реакции

Это два наименее очевидных, но в то же время зачастую наиболее важ-

ных параметра стрессорной реакции. Количественно скорость изменения

любой реакции определяется так называемой постоянной времени — вре-

менем, за которое реакция достигает 63% от максимального значения. Зна-

чение 63% выбрано из математических соображений, поскольку математи-

ческий аппарат лучше всего разработан для экспоненциальных функций,

которые используются для описания изменений в системах.

Скорость угасания реакции количественно определяется обратной ве-

личиной — временем, необходимым для того, чтобы показатель, возвраща-

ясь к исходному значению, достиг 37% от максимума (рис. 4.7, В).

Большие постоянные времени характерны (но не обязательны) для

слабых воздействий.

В экспериментах показано, что постоянная времени угасания стресса

может не зависеть от постоянной времени нарастания. Иными словами,

торможение стрессорной реакции не зависит от чувствительности, реак-

тивности и скорости ее развития.

В случае стресса, связанного с неблагоприятными изменениями в

окружающей среде, идеальным будет положение, при котором стрессор-

ные изменения возвратятся к нормальным значениям как можно быстрее

после окончания воздействия. К сожалению, такая подобная картина на-

блюдается редко. Несомненный вред приносят здоровью такие воздейс-

твия, при которых высокая реактивность сочетается с низкой скоростью

угасания реакции.12 Биология поведения: гуморальные механизмы

Скорость угасания стрессорной реакции не зависит от скорости ее развития.

Остальные характеристики стрессорной реакции, в общем случае, также не

зависят друг от друга.

Подчеркнем, что все четыре характеристики стресса — чувствитель-

ность, реактивность, скорость развития реакции и скоростью ее угаса-

ния — не обязательно зависят друг от друга (рис. 4.7, Г). Например, такое

изменение электроэнцефалограммы, как исчезновение альфа-ритма, что

является показателем возникновения ориентировочной реакции, зависит

только от чувствительности организма. При увеличении силы стимула, вы-

звавшего эту стрессорную реакцию, не происходит изменения ее величи-

ны. Скорость развития, а особенно скорость угасания стрессорной реак-

ции не зависят от реактивности и чувствительности системы.

Рассмотрим три основных показателя стресса — чувствительность,

реактивность, устойчивость к стрессу — на примере. Две вороны собирают

еду, которые человек кладет им на карниз. Когда они сквозь стекло видят

человека, то улетают, но делают это по-разному. Одна улетает только тогда,

когда человек посмотрит на нее пристально, а другая — сразу же, при по-

явлении человеческого силуэта в окне. Выполняют это они тоже различно.

Первая спокойно переваливается брюхом через край карниза и, скрежет-

нув когтями о жесть, камнем падает в глубь колодца петербургского дво-

ра. Вторая же — вспархивает «как птичка». Возвращаются они тоже через

разные промежутки времени. Первая, посидев на противоположной кры-

ше, вскоре прилетает напомнить о себе, в надежде на следующую порцию.

Другая же исчезает до завтрашнего дня. Представим стрессорное поведе-

ние на кормушке двух животных в виде следующей таблицы:

ворона № 1 ворона № 2

Улетает после приближения к ней чело-

века

Улетает при появлении силуэта человека

Чувствительность к стрессу первой меньше, чем второй

Улетает, сваливаясь с карниза Улетает, взмывая вверх

Реактивность первой меньше, чем второй

Возвращается через 15 минут Возвращается через сутки

Устойчивость к стрессу первой больше, чем второй

4.3.4. Устойчивость к стрессорным ситуациям  — 

это скорость угасания стрессорной реакции

Устойчивость любой системы — не только системы стресса и не только

биологической, но и любой системы, природной или искусственной — это

скорость возвращения в исходное состояние.Глава . Стресс 13

Устойчивость организма к стрессорной стимуляции — это важнейшая

характеристика стресса, измеряемая скоростью угасания. Для функцио-

нальной целостности организма наиболее важна скорость возвращения

показателей стресса к нормальным значениям после окончания действия

стимула, вызвавшего стресс.

Конечно, для здоровья особи важны и чувствительность, и реактив-

ность. Если реактивность стрессорных систем высока, это создает опас-

ность, например, сердечного приступа. Недаром все футбольные стадионы

Германии оснащены дефибрилляторами, т. к. сердечные приступы у бо-

лельщиков регулярно случаются во время футбольных матчей. Но высокая

реактивность потенциально опасна при сильных стрессорных стимулах.

Такие ситуации, которые являются сильными стрессорами, встречаются в

повседневной жизни не очень часто. Значительно более актуальны и, сле-

довательно, потенциально опасны слабые и умеренные стрессоры, вызы-

вающие так называемый «стресс повседневной жизни».

Показатель устойчивости к стрессу — скорость угасания стрессорной реакции.

К сожалению, в обширнейшей литературе, посвященной стрессу, тер-

мин «устойчивость к стрессу» часто используется некорректно. «Устойчи-

выми» иногда называют те особи, у которых была обнаружена минимальная

реакция на воздействие. Очевидно, что величина реакции может характери-

зовать чувствительность и (или) реактивность, но не устойчивость системы.

Скорость угасания стресса измеряют в экспериментах реже, чем чувс-

твительность и реактивность. Частично это объясняется методической

сложностью — необходимо провести два, а лучше три измерения или же

в крайнем случае одно, но спустя достаточно большое время после оконча-

ния действия стрессорного стимула. Поэтому при чтении научной литера-

туры следует обращать внимание на описание методики. Тогда можно будет

определить правомочность использования авторами терминов «стрессоус-

тойчивость», или «стресс-резистентость».

Очень важно подчеркнуть, что не существует гормона, тормозящего

стрессорную реакцию. Также отсутствует и нервный механизм, который

приводил бы к торможению секреторной активности мозгового и корково-

го слоев надпочечников. Единственным механизмом торможения стресса

является отрицательная обратная связь в гипофиз-адреналовой системе.

Единственный механизм торможения стресса — отрицательная обратная

связь в гипофиз­адреналовой системе.

Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию АКТГ в переднем ги-

пофизе и кортиколиберина в гипоталамусе. Более того, они взаимодейству-

ют со структурами ЦНС (в первую очередь гиппокампом), регулирующими 1 Биология поведения: гуморальные механизмы

активность нейронов гипоталамуса, продуцирующих кортиколиберин. Пос-

ле начала стрессорной стимуляции, секреция глюкокортикоидов повыша-

ется, что вызывает торможение секреции АКТГ и кортиколиберина. Пока

действует стрессорный стимул, активность гипофиз-адреналовой системы

определяется соотношением стимулирующих и тормозящих сигналов. Пос-

ле того как стрессор прекратил свое действие, динамика стрессорной реак-

ции зависит только от эффективности обратной связи.

При ослаблении чувствительности к сигналам обратной связи, например

из-за уменьшения количества рецепторов в гиппокампе, стрессорная реакции

долго не угасает. Это может иметь самые пагубные последствия для организ-

ма из-за длительного перенапряжения адаптивных систем. Поскольку коли-

чество глюкокортикоидных рецепторов в структурах ЦНС регулируется по

механизму отрицательной обратной связи (см. раздел 3.3.3), частые стрессы

приводят к ослаблению системы обратной связи в гипофиз-адреналовой сис-

теме. Это, в свою очередь, приводит к тому, что стрессорный ответ становится

все более длительным, т. е. устойчивость к стрессорным событиям снижается.

Некоторые важные следствия ослабления системы обратной связи в гипофиз-

адреналовой системе описаны и проанализированы в главе 5. Вспомним, как формируется поведенческий акт (см. глава 2). Изменения

в среде вызывают определенную потребность, для удовлетворения которой

человек или животное должны либо попытаться возвратить среду к прежнему

состоянию, либо приспособиться к новым условиям существования. Для удов-

летворения потребности формируется мотивация, т. е. активируется память о

способах удовлетворения данной потребности. В памяти животного или че-

ловека хранится множество программ действия, но каждая из этих программ

наиболее эффективна для строго определенных изменений среды. Поэтому в

рамках мотивации происходит интенсивный сбор информации. Собирается

не вся доступная информация, а в первую очередь та, которая позволит ха-

рактеризовать новую ситуацию, новые условия существования как знакомые.

Знакомая ситуация — это та, в которой организм уже действовал, причем

действовал успешно, т. е. удовлетворил имевшуюся потребность. Совокуп-

ность черт измененного состояния среды, которая позволяет характеризовать

ситуацию как знакомую, называется пусковым, или ключевым, стимулом. Этот

стимул как ключ запускает программу поведения, которая уже была успешно

использована и хранится в памяти. В начале ХХ века А. А. Ухтомский писал,

что животному или человеку необходимо «…по поводу новых и новых данных

среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов». Хранящиеся в

памяти программы поведения, запускаемые ключевыми стимулами, называ-

ются фиксированными комплексами действия (ФКД). ФКД могут быть как Глава . Стресс 1

врожденными, так и приобретенными в процессе индивидуального развития.

У человека, по сравнению с животными, меньше врожденных ФКД.

Ключевой стимул может быть разной степени сложности. Простой

ключевой стимул, например яркое цветовое пятно раскрытого клюва птен-

ца, запускает пищедобывательное поведение родителей. Поиском комп-

лексного ключевого стимула занят футболист, который собирает информа-