Понятие стресса

тикостерона у этих животных был почти нулевым вследствие торможения

секреции глюкокортикоидов по механизму отрицательной обратной связи

Разнонаправленное изменение тревожности у крыс двух групп вызва-

но, вероятно, торможением различных звеньев гипофиз-адреналовой сис-

темы, например кортиколиберина и АКТГ — гормонов, которые оказыва-

ют разное влияние на поведение. Поскольку у крыс одной линии тревож-

ность повышалась, а у крыс другой — понижалась, очевидно, что в группе,

составленной из представителей той и другой линии, эффект кортизола

отсутствовал бы.

76 Жуков Д. А. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные  корреляты гене-

тических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб.: Изд-во

СПбЦНТИ, 1997. 176 с.

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5

минуты

Тревожность

KHA

KLA

KHA + F

KLA + F19 Биология поведения: гуморальные механизмы

Основная психотропная функция глюкокортикоидов — обеспечение реакции

затаивания.

Только два психотропных эффекта из многих, описанных в литерату-

ре, являются первичными для глюкокортикоидов, а не связаны с их влия-

нием на другие железы. При лечении большими дозами глюкокортикоидов

у большинства больных отмечается эйфория (беспричинно повышенное

настроение), доходящая порой до степени психоза. Это так называемые

«кортизоловые психозы».

Вторая первичная психотропная функция глюкокортикоидов — обес-

печение реакции затаивания. При удалении коры надпочечников живот-

ные постоянно находятся в движении, исчезает реакция затаивания — одна

из двух основных форм стрессорной реакции (см. раздел 6.3.1). При введе-

нии глюкокортикоидов в компенсирующей дозе реакция затаивания вос-

станавливается. Поскольку увеличение дозы вводимого гормона не ведет к

увеличению времени, которое животное проводит в неподвижности, глю-

кокортикоиды не модулируют (не стимулируют), а обеспечивают реакцию

затаивания (см. раздел 1.2.2).

В последние годы интенсивно изучается эффект влияние кортикосте-

роидов на гибель нейронов в некоторых структурах головного мозга, в осо-

бенности гиппокампа. Кортикостероиды могут как индуцировать клеточ-

ную смерть, так и предотвращать гибель нейронов. Первый эффект реали-

зуется через рецепторы для глюкокортикоидов, второй — через рецепторы

для минералкортикоидных гормонов. Поскольку гиппокамп — структура,

принимающая участие в организации процессов памяти, аффективного

состояния, мотивации, адаптации к изменениям во внешней среде и мно-

гих других, значение этого эффекта кортикостероидов весьма велико.

Рассмотрим один пример сложной интерпретации результатов психо-

эндокринного эксперимента77 (рис. 4.18).

Один из тестов на память крыс — решение лабиринта Морриса. Лаби-

ринт представляет собой бассейн, в котором ниже уровня воды находятся

платформы, которые не видны плавающей крысе. Случайно наткнувшись

на платформу, животное должно запомнить ее положение. Если в после-

дующей серии тестов крыса плавает вблизи платформы, значит, она пом-

нит ее положение. Если время, проводимое ею в разных секторах бассейна,

примерно одинаково, значит, ее память ослаблена. В указанном экспери-

менте память ухудшалась, если за 30 мин до тестирования крысу подверга-

ли слабому стрессу, или вводили кортикостерон (основной глюкокортико-

ид у мышевидных грызунов). Причем эффект отмечался, если стрессу под-

вергали животное только за 30 минут до тестирования. Если воздействие

производили за 2 минуты или за 4 часа до теста, то эффект отсутствовал —

77 De Quervain D. J.­F. et al. Nature. 394: 787–790 (1998).Глава  . Стресс 19

животное большую часть времени проводило в секторе около платформы,

пытаясь ее нащупать. Авторы исследования делают вывод об ухудшении

памяти у животных, у которых за 30 минут до теста повышали содержание

экзогенного или эндогенного кортикостерона.

Интерпретация результатов экспериментов сложна, поскольку разные особи

(и  люди, и животные) в одинаковой  ситуации имеют разные мотивации.

Рис. 4.18. Влияние стресса на память

На верхней панели слева схема лабиринта Морриса — бассейн, куда

помещают крысу, которая должна найти платформу, расположенную ниже

уровня воды и поэтому невидимую для нее. По тому, как изменяется время,

затраченное на поиски при последовательном тестировании, судят о функ-

циях памяти. Количественно функция памяти отражается в соотношении

времени, проводимом животным в секторе, прилегающем к платформе,

и секторе, противоположном ей (верхняя правая панель). Внизу результа-

ты эксперимента. Если животное подвергали стрессу именно за 30 минут до

теста, то снижается время, проведенное вблизи платформы. Авторы работы

трактуют это изменение в поведении как ухудшение памяти. Однако воз-

можно, что возрастает комфортное поведение из-за уменьшения тревоги

вследствие увеличения в крови концентрации дезоксикортикостерона, ко-

торый может легко образовываться из кортикостерона — основного стрес-

сорного гормона у крыс19 Биология поведения: гуморальные механизмы

Утверждение об изменении именно памяти спорно. Лабораторная кры-

са происходит от пасюка, серой крысы Rattus norvegicus, который экологи-

чески является околоводным видом. Дикие крысы предпочитают селиться

вблизи воды, их лабораторные потомки часто любят купаться. Поэтому у

крысы, помещенной в бассейн, конкурируют две мотивации: избавления

от опасности и комфортное поведение. Комфортное поведение реализуется

при низком уровне тревоги. Сам кортикостерон не обладает противотревож-

ным действием, но только одна химическая реакция отделяет его от дезок-

сикортикостерона (см. рис. 3.5, 3.6), противотревожное действие которого

хорошо известно (см. раздел 3.5.2). Следовательно, поведенческий эффект и

стресса, и введения кортикостерона может иметь механизм, ключевым зве-

ном которого является увеличение концентрации дезоксикортикостерона.

Возможно, что именно дезоксикортикостерон, снижая тревогу, увеличивает

возможность реализации комфортного поведения, что проявляется в том,

что животные не торопятся выбираться из воды (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Различные мотивации крыс в бассейне

Крысы — околоводный вид, поэтому многие из лабораторных крыс лю-

бят плавать. При этом они могут демонстрировать либо активное плавание

(панель  слева), либо пассивное (панель справа), что соответствует двум 

различным поведенческим типам (см. главу 6). Таким образом, погруже-

ние в воду крысы могут воспринимать и как стрессорную ситуацию, и как

комфортную обстановку. Существование двух стилей поведения — избе-

гания и затаивания — еще больше затрудняет интерпретацию поведения

в эксперименте

Возможность такого объяснения подтверждается тем, что у крыс, ко-

торым вживляют медленно растворяющуюся таблетку дезоксикортикосте-

рона, уменьшается количество попыток выбраться из лабиринта Морриса.

Таким образом, интерпретация данных экспериментов с введением гормо-

нов всегда затруднительна из-за взаимных влияний эндокринных систем и

взаимных превращений стероидных гормонов.Глава . Стресс 199

Дополнительную трудность представляет неопределенность моти-

вации объекта исследования. В рассмотренном примере у животного мо-

гут существовать как мотивация избавления от опасности, так и гедони-

стическая мотивация. Определить доминирующую мотивацию довольно

сложно.

В исследованиях на человеке, проводимых с помощью опросов и тес-

тирований, опасность ошибки связана с утомлением респондента и поте-

рей интереса к предложенной задаче. Если не учитывать доминирующие

мотивации в соответствующих социальных группах, можно прийти к не-

правильным выводам. Например, простейший тест на способность к экс-

траполяции: испытуемому предлагают найти предмет, скрытый под одним

из бумажных конусов, расположенных в ряд. В каждом из последователь-

ных испытаний предмет перемещается по определенному закону, напри-

мер на один шаг вправо. Испытуемый должен уловить эту закономерность.

Скорость решения растет у детей от 3 до 15 лет, т. е. способность к экстра-

поляции увеличивается с возрастом. Взрослые же демонстрируют нуле-

вой результат — они опрокидывают все конусы подряд. Эти результаты не

означают, что экстраполяционные способности человека достигают пика

в 15-летнем возрасте, после чего сходят на нет. Дело в том, что взрослые

значительно слабее мотивированы. Они воспринимают подобное занятие

как пустую забаву, не заинтересованы заслужить похвалу экспериментато-

ра, самооценка их не увеличится от успешного решения подобной задачи,

и конфета — чаще всего используемый «предмет» — не интересует взрос-

лого человека. Если же повысить мотивацию взрослого человека, объявив,

например, что результаты тестирования будут влиять на карьерный рост, то

результаты взрослых значительно превышают результаты 15-летних под-

ростков.

Еще одним примером неопределенной мотивации испытуемого явля-

ется ухудшение результатов при неоднократном предъявлении одной и той

же задачи. Если человек или животное быстро решает предложенную зада-

чу, то при последующих предъявлениях такого же теста процент успешных

решений значительно снижается. Если же задача сложна для испытуемо-

го, то процент правильных решений постепенно, но монотонно нарастает.

Л. В. Крушинский предположил, что снижение процента правильных ре-

шений связано с неврозоподобным состоянием, развивающимся у успешно

решающих задачу вследствие сильного напряжения нервно-психических

функций. Но возможно, что у испытуемого меняется мотивация. Решение

конкретной задачи не представляет для него интереса, и он начинает экс-

периментировать со средой.

В определении мотивации объекта, поведение которого изучается,

часто решающим оказывается определение гормональных показателей