Опорные конспекты по биологии: требования к их составлению, методика использования

Значительные площади  на сложенных суглинистыми породами материках и приречных гривах покрыты кедрово-еловой зеленомошной тайгой. В составе ее древостоя участвуют также пихта, сосна (Pinus silvestris) и береза. Наземный покров зеленомошной тайги образован густым ковром гипновых мхов, над которыми поднимаются лишь отдельные цветковые растения: грушанка (Pyrola rotundifolia), кислица (Oxalis acetosella), северная линнея (Linnaea borealis).

Леса среднетаежной подзоны  нередко изменены в результате пожаров; на долю вторичных березняков местами  приходится до 20-25% лесопокрытой площади.

На водораздельных пространствах и плохо дренируемых  низменных равнинах располагаются  грядово-мочажинные болота, занимающие немногим менее половины территории среднетаежной подзоны. Среди таежных  болот преобладают сфагновые, а  в речных долинах и на месте недавно заросших озер — осоковые, тростниковые или хвощовые травяные болота. На моховых болотах часто встречаются заросли карликовой березки, ивы и багульника. В конце лета и осенью здесь поспевают морошка (Rubus chamaemorus), голубика и клюква (Oxycoccus microcarpus). Широкое распространение болот обусловлено плоским рельефом, преобладанием водоупорных глинистых пород, максимальным для зоны количеством осадков (до 500 — 550 мм) и небольшим испарением. По этим же причинам заболочено и большинство лесных массивов, под которыми формируются подзолисто-болотные почвы.

В южнотаежной  подзоне преобладают хвойно-березовые  леса, и, хотя заболоченность здесь  несколько уменьшается, все же крупные  болотные массивы занимают около 40% ее площади. Лесные массивы южной  тайги имеют сложную структуру. Занимаемая ими территория не покрывалась ледником и на протяжении длительного времени испытывала сильное влияние соседних степей. Кроме того, эта подзона более густо заселена, и ее ландшафты заметно изменены в результате хозяйственной деятельности человека. Поэтому здесь часто встречаются старые гари, обычно занятые то луговой растительностью, то вторичными березовыми лесами.

Для южнотаежной  подзоны характерны относительно длительный вегетационный период, высокие летние температуры и умеренно суровая зима. Почвы формируются здесь на глинистых и суглинистых отложениях. Среди них преобладают подзолистые, дерново-подзолистые и подзолисто-болотные. Однако на плохо дренируемых междуречьях много болот, на севере главным образом сфагновых, а на юге - осоково-травянистых. Мощность торфяников достигает 3-5 м.

Среди лесных массивов южной тайги господствуют высокоствольные  насаждения высокой производительности (150-200 и до 400-500 м³/га). Здесь встречаются леса разных типов. Для восточных районов особенно характерна, например, темнохвойная тайга (урман) из пихты, ели и кедра. Широко распространены также березовые леса, занимающие до 40% лесопокрытой площади. Среди них есть и первичные березняки (бельники) из березы Крылова (Betula krylovii), местами достигающей 25-30 м высоты, и вторичные березовые леса, сменившие тайгу после пожаров. На речных террасах встречаются сосновые боры таежного типа и небольшие острова низкорослых липовых лесов (из Tilia sibirica), распространяющиеся на восток до рек Парабель и Тара. Высота липы не превышает 10-12 м (чаще 3-4 м), поэтому она обычно образует лишь подлесок березовых лесов или темнохвойной тайги.

Большие площади  в речных долинах занимают луга, главным образом пойменные; в  долинах Оби и Иртыша они иногда тянутся полосой до 10 км ширины. Травостой этих лугов образован мезофильным лесным разнотравьем и луговыми злаками: вейником (Calamagrostis langsdorffii), луговой овсяницей (Festuca pratensis), тимофеевкой (Phleum pratense), лисохвостом (Alopecurus pratensis). В составе травостоя обычно много бобовых, что повышает кормовые качества лугов. На юге встречаются и некоторые лесостепные виды: красоднев (Hemerocallis flava), анемоны (Anemone dichotoma), астры (Aster discoides).

Самая южная подзона —  сосново-мелколиственных лесов — уже не имеет таежного характера. В ее пределах преобладают дерново-подзолистые и серые лесные (нередко осолоделые) почвы, формирование которых связано с процессами интенсивного выщелачивания и оподзоливания. Палеоботанические данные указывают, что березовые и березово-сосновые леса существуют здесь на протяжении очень длительного времени. Об этом же свидетельствует и распространение своеобразных вторичноподзолистых почв, имеющих отчетливо выраженный второй гумусовый горизонт в средней части своего профиля.

Наиболее типичны для  этой подзоны березовые высокоствольные  леса. На юге они сменяются редкостойными  парковыми березняками с разреженным  древостоем и прекрасно развитым травянистым покровом из лесостепного разнотравья и злаков. Лучшие леса подзоны — березняки-кисличники и березняки кислично-хвощовые из березы Крылова. Они занимают около 55% лесопокрытой площади. Широко распространены также леса из пушистой и бородавчатой березы (Betula pubescens и B. verrucosa) с травянистым покровом из борца (Aconitum volubile), сныти (Aegopodiumpodagraria), вейников (Calamagrostis langsdorffii, C. arundinacea) и других луговых растений. Кроме березняков в подзоне много сосновых боров, есть небольшие массивы сибирской пихты, кедра и осиновые леса. Немало здесь и болот, на долю которых приходится 22% площади подзоны.

1.3  Животный мир

Фауна лесоболотной зоны Западной Сибири состоит из лесных видов, обитающих  во всей Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики. Наиболее типичны из них  бурый медведь (Ursus arctos), рысь (Lynx lynx), росомаха (Gulo gulo), ласка (Mustela nivalis), куница (Martes martes), выдра (Lutra lutra), колонок (Kolonocus sibiricus), соболь (Martes zibellina); из копытных здесь обитают лось (Alces alces) и сибирская косуля (Capreolus pygargus). Характерны также различные грызуны, в том числе белка — наиболее важный промысловый зверек тайги; встречаются летяга (Pteromys volans), бурундук, ондатра.

Большинство таежных  птиц относится к дендрофильным. Из них особенно типичны тетеревиные  — глухарь (Tetrao urogallus) и рябчик (Tetrastes bonasia), а также рыжеголовая сойка (Garrulus glandarius brandtii), кукша (Cractes infaustus), кедровка (Nucifraga caryocatactes), черный дятел — желна (Dryocopus martius). Перелетных птиц сравнительно немного.

Глава 2. Особенности геохимии ландшафтов

Таежный тип  ландшафта образует единую таежную  зону от западных до восточных границ в России и Канаде.

2.1  Биологический круговорот

По Н.И. Базилевич, биомасса в тайге не намного уступает влажным тропикам и широколиственным лесам. В южной тайге Б превышает 3000 ц/га и только в северной понижается до 500—1000 ц/га. Более половины биомассы представлено древесиной, состоящей из клетчатки (около 50%), лигнина (20—30%), гемицеллюлозы (более 10%), в меньшей степени из смол, дубильных веществ, других органических соединений. Специфичны фитонциды, создающие аромат хвойного леса.

Число видов  высших растений приблизительно вдвое  меньше, чем в широколиственных лесах (около 1000 для крупных флористических районов). Зеленая часть обычно не менее 3% от биомассы (часто 5—7). По этому показателю тайга ближе к влажным тропикам (8%), чем к широколиственным лесам (1%).

Ежегодная продукция  П в южной тайге почти такая  же, как в широколиственных лесах (85 ц/га против 90 в дубравах), в северной тайге — вдвое меньше (40—60 ц/га). Однако по величине К — соотношению логарифмов П и Б северная и южная тайга близки (0,53—0,55) и отличаются от широколиственных лесов (0,58—0,60). Растительный опад в южной тайге меньше, чем в дубравах (55 ц/га против 65), еще меньше он в северной тайге — 35 ц/га. Ряды биологического поглощения для ельников европейской России почти такие же, как и для широколиственных лесов.

Как и в широколиственных лесах, подобный характер рядов определяет возможность биогенного накопления в почвах S, Р, Мn, К, Са, Mg, многих редких элементов.

Для тайги характерна низкая зольность прироста: в северной тайге ниже 1,5%, в средней и южной  — 1,6—2,5% (в широколиственных лесах 2,6—3,5%). Таким образом, хвойные деревья  беднее золой, чем лиственные. Особенно важны различия зольности хвои и листьев, так как хвоя играет ведущую роль в опаде деревьев (более 50%). Зольность хвои — 2—3,5%, листьев широколиственных пород — 5—8%. Еще важнее различия в качественном составе золы: в хвое большую роль играет SiO2 и меньшую Са. Клеточный сок хвои ели, сосны и лиственницы содержит свободные органические кислоты, его рН 4,5—6,5; рН таежных трав также нередко кислый (кислица и другие травы). Следовательно, уже в растениях создается характерная геохимическая особенность таежного ландшафта — кислая среда.

Зоомасса в  тайге очень мала — n ц/га и в  южной тайге составляет лишь 0,01% Б. Характерно изменение величины зоомассы по сезонам и в разные годы, в  связи с сезонностью размножения, кочевками, зимним оцепенением. Зимой активная часть населения составляет 0,1 летнего обилия. В отдельные годы из-за неурожая семян резко сокращается число семяноедов (например, белок) и наоборот. Возможны и массовые миграции.

С опадом в тайге  ежегодно возвращается значительно  меньше водных мигрантов, чем в широколиственных лесах. Если в дубравах этот показатель близок к 200 кг/га, в бучинах — 270, то в ельниках южной тайги — 85, в северной тайге — 52 кг/га. По Базилевич, для тайги характерен азотный тип химизма бика (N>Ca), в то время как в широколиственных лесах — кальциевый (Ca>N). В холодной тайге разложение органических веществ протекает медленнее, чем в широколиственных лесах, микроорганизмы работают не столь энергично, время их деятельности в году короче, некоторые группы бактерий отсутствуют. Масса подстилки более чем в 10 раз превышает опад зеленой части. Этим тайга резко отличается от других типов лесных ландшафтов.

"Подстилочный  индекс" в тайге равен 6—20. Он  свидетельствует о заторможенности  бика (во влажных тропиках 0,1—0,2 —  бик весьма интенсивный).

В растительном опаде елового леса эквиваленты  кислотных органических соединений в десятки раз превышают эквиваленты  катионов золы и N, дающих основания. Низкое содержание сильных оснований (Са, Mg, Na, К) в золе при отсутствии их подвижных форм в горных породах обуславливает кислый характер почвенных растворов: часть органических кислот существует в свободной форме, обеспечивая кислую реакцию лесной подстилки и верхних горизонтов почвы (рН 3,5—4,5).

В.В. Пономарева выделила три направления в разложении растительных остатков: минерализация (образование СО2 и других полностью окисленных соединений), собственно гумификация и образование водорастворимых органических соединений. В тайге минерализация и гумификация ослаблены (в отличие от степей), энергично идет образование фульвокислот (отношение гуминовые кислоты/фульвокислоты = 0,6—0,8). Нейтрализация фульвокислот происходит, главным образом, за счет Fe и А1 почвенных минералов. Так, в почвах возникают фульваты Fe и А1, создается возможность кислого выщелачивания, которая реализуется на всех бескарбонатных породах, где формируются ландшафты кислого (Н) и кислого глеевого (H-Fe) классов. По Д.С. Орлову, запасы гумуса в дерново-подзолистых почвах южной тайги приблизительно вдвое меньше, чем в широколиственных лесах (70—100 и 100—270 т/га в полуметровом слое). Часть органических веществ входит в состав глинистых минералов.

Итак, главное  геохимическое отличие бика тайги  от бика широколиственных лесов состоит  в специфическом консервативном соотношении Б и П, в меньшей скорости разложения органических веществ, меньшем количестве водных мигрантов, вовлекаемых в бик и поступающих с опадом, более кислом характере продуктов разложения, меньшей роли биокосной отрицательной обратной связи. По ряду особенностей бика таежные ландшафты ближе к влажным тропикам, чем к широколиственным лесам (табл. 7.2).

Хвойные леса появились  на Земле в середине пермского  периода около 250 миллионов лет  назад. По Н.М. Страхову, это была хвойно-гингковая  тайга. Ее бик благоприятствовал кислой миграции и сильному выщелачиванию почв. В современной кайнофитной тайге сохранились многие черты этой мезофитной влажной тропической тайги. Интенсивность кислого выщелачивания в обоих случаях близка, различие заключается в емкости процесса. Если во влажном и теплом климате мезофита кислое выщелачивание распространялось на всю почву и кору выветривания, то в холодном климате современной тайги эти процессы охватывают лишь верхние десятки сантиметров почвенного профиля — горизонты А1 и А2 (обычно менее 0,5 м, а в северной тайге местами даже менее 0,1 м).

2.2  Континентальная сибирская тайга

На Ландшафтной  карте СССР М 1 : 2 500 000 подобные ландшафты  показаны в Западной Сибири и частично в Восточной Сибири (Енисейский кряж, Приангарье, Саяны). Таким образом, на карте объединены немерзлотные и мерзлотные районы. Однако геохимическое значение многолетней мерзлоты столь значительно, что сибирские таежные ландшафты мы разделим на два самостоятельных отдела: таежно-мерзлотный и таежный без многолетней мерзлоты

2.2.1 Таежный без многолетней мерзлоты ландшафт

Данные ландшафты  детально изучены Е.Г. Нечаевой на Обь-Иртышском  междуречье. По ее данным, биомасса древесного яруса здесь достигает 3000 ц/га. Масса  трав, естественно, много ниже, но роль их в бике тем не менее значительна, особенно в круговороте Si, Al, Ti, Mg, Ba, Sr, Pb, Cu. Говоря о вещественно-энергетической стороне бика, Е.Г. Нечаева вводит понятие о его функциональном ядре, которым является углеродно-кальциевый комплекс. Детально охарактеризована водная миграция, которую автор трактует как функцию бика. Так, одна малая таежная река за год выносит (в тоннах): органического вещества — 774, СаО — 546, Na2O — 218, MgO — ПО, SiO2 — 108, SO3 — 51, К20 — 31, А12О3 — 11, Fe2O3 — 5, Р2О5 — 1,75 и МпО — 0,55 (средний расход воды за год — 0,2 м³/с, сухой остаток — 0,3 г/л).

Е.Г. Нечаева  охарактеризовала ландшафты кислого  и кисло-глеевого классов, сформировавшиеся на четвертичных отложениях. Это несколько  видов, относящихся к I роду (плоские  равнины). К этому же роду относятся и весьма своеобразные ландшафты южной тайги Зауралья в области древнего пенеплена, перекрытого маломощными четвертичными отложениями. Неглубоко залегающие здесь изверженные и метаморфические породы и их коры выветривания находятся в пределах ландшафта и во многом определяют его геохимические особенности. Выделяются виды на древней коре выветривания, на гранитоидах, на пегматитовых полях и др. Эту группу видов мы предложили именовать мурзинскими ландшафтами (по селу Мурзинка — центру древнего горного промысла, где в примитивных копях начиная с XVII в. шла добыча драгоценных камней из пегматитовых жил. В Мурзинке изучал пегматиты А.Е. Ферсман).