Шпаргалка по "Физиологии растений"

1. Три фазы роста клетки.

Рост клеток принято  делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Эмбриональная. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Эмбр фаза делится на 2 периода: период между делениями — интерфаза и собственно деление. Структура клетки в интерфазе имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью; мелкие вакуоли; большое количество рибосом; митохондрий много, но они еще не достигли окончательного размера. Имеются промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным ядрышком. Нуклеоплазма — гомогенная, мелкозернистая. Хроматин в виде нитей и глыбок. Первичная клеточная оболочка тонкая, пронизана плазмодесмами. Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. В ядре становятся видимыми извитые нити, сначала имеющие вид клубка. Постепенно нити утолщаются и укорачиваются. После того как клетка разделится 3—5 раз, она переходит во вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма. Клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Фаза растяжения. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий получает полное развитие. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Возрастает скорость синтеза белка, в клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно. В результате меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки, идущее, главным образом, за счет усиленного поступления воды. Существует несколько типов роста клеточной оболочки: 1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую (многосетчатотый рост). Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки. Фаза дифференциации. Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Определенные различия имеются уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани. Это проявляется в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.

2. Точки роста растения. Клеточная и физиологическая организация меристем. Значение каждой из двух частей меристем в обеспечении постоянства и надежности роста.

Точки роста растений представлены меристемами. Меристемы  различны по расположению в отдельных  органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена. Тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни.

3. Большая кривая роста Сакса.

Измерение скорости роста, проведенное  немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило  установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. На рисунке представлено изменение скорости роста за единицу времени. При этом мы видим, что вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает.

4. Периодичность роста. Циркадные и сезонные ритмы роста. Покой вынужденный и физиологический. Фотопериодизм.

Рост растений не равномерен и периодичность, периоды могут быть суточными и сезонными, зависит от таких факторов как: температура: Различают три кардинальные температурные точки: минимальная, оптимальная и максимальная. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная; свет - Свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. вода-влажность может сильно меняться в зависимости от сезона.

Циркадные ритмы. Как известно, для растений характерны ритмические колебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов синхронизирован с суточным, 24-часовым. Такие ритмы получили название циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений и в других процессах. В естественной обстановке ритмы подгоняются к определенной суточной смене условий (день, ночь). Однако они сохраняются долгое время и в постоянных условиях среды (например, в темноте). Измерение времени может осуществляться в организме по типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как интервал, требующийся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью. Это может быть накопление массы растения (возраст) или накопление какого-то вещества (гормона или соотношения гормонов). Второй возможный механизм измерения времени — по типу маятника-осциллятора по ритмическим колебаниям, которые проходят через определенные промежутки времени.

У большинства растений время от времени наступают периоды  резкого замедления или даже почти  полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние  может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). Это является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий - наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.

В 1920 г. американские физиологи  У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят  к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. В дальнейшем были обнаружены растения, которые переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией. Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста.

5. Ростовые движения. Наблюдения Ч. Дарвина. Гипотеза Холодного-Вента. Совр представления о рост движениях.

Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов  в пространстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучшему использованию света, питательных веществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и положительный фототропизм стебля позволяют растению выносить листья к свету. Исследуя историю фототропических движений, ботаники обратили внимание на одну замечательную работу Чарльза Дарвина, проведенную им еще в 1880 г. и опубликованную под названием «О способности к движению у растений». В этой работе Дарвину впервые удалось доказать, что у проростков овса и других растений действие света воспринимается в одном месте органа, а двигательная реакция в форме фототропического изгиба наблюдается в другом месте, часто удаленном от первого на довольно значительное расстояние. Верхушки проростков он покрыл тонкими стеклянными колпачками, из которых одни были прозрачны, а другие зачернены, и выставил проростки в место с односторонним (боковым) освещением. Проростки, накрытые прозрачными колпачками, изогнулись в свободной от колпачка нижней своей части, проростки же с зачерненными колпачками остались почти прямыми. После этого Дарвин поставил обратный опыт: нижняя часть проростков засыпалась песком, верхушки же оставались свободными. В результате изгибалась нижняя, затемненная, часть растения. Дарвин представлял себе сущность распространения стимула из сенсорной зоны в моторную как движение некоторого вещества в этом направлении. В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. Все указанные движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту, и в таких условиях, в которых ростовые процессы осуществимы. В 1928 г. Н.Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов. Согласно ей, при нормальном освещении и вертикальном положении проростка ток гормона (ауксина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равномерно. При одностороннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин распределяется неравномерно, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа. Так, в случае одностороннего освещения стебля ауксин концентрируется на затененной стороне, благодаря чему она растет быстрее, и стебель изгибается в сторону света. Результаты экспериментов показывают роль в фототропизме точки роста — место, где происходит восприятие света и синтез ауксина. Для проявления реакции на неравномерное освещение (фототропизм) должен существовать какой-то фоторецептор. Природа такого фоторецептора окончательно не установлена. Полагают, что фоторецептором в этом случае является флавопротеин. Флавопротеин — это фосфорилированная протеинкиназа, которая стимулируется синим светом. Одностороннее восприятие света фоторецептором вызывает электрическую поляризацию тканей, градиент фосфорилирования и, как следствие, отклонение тока ауксинов и повышение их концентрации на затененной стороне. Под влиянием силы земного притяжения при горизонтальном положении проростка ауксин концентрируется на нижней стороне органа. Это приводит к быстрому росту нижней стороны стебля, и он изгибается вверх. Ауксин концентрируется также и на нижней стороне корня. Однако оптимальная концентрация ауксина для корня примерно в 1000 раз ниже, чем для стебля. Из-за этого увеличение концентрации ауксина на нижней стороне корня приводит к торможению ее роста, и корень изгибается вниз. Вместе с тем появляются данные, что в осуществлении геотропических движений большую роль играют ингибиторы роста, прежде всего абсцизовая кислота. Под влиянием гравитации ингибиторы роста, образовавшиеся в корневом чехлике, накапливаются на нижней стороне горизонтально расположенного корня, и, как следствие, рост нижней стороны тормозится, корень изгибается вниз. Существуют различные гипотезы, объясняющие первичный механизм восприятия геотропического раздражения. Согласно одной из них, под влиянием одностороннего действия силы тяжести в клетках апикальной зоны (для корней в корневом чехлике) происходит перемещение более тяжелых частиц — статолитов (главным образом крахмальные зерна или, точнее, амилопласты). Под влиянием одностороннего воздействия земного притяжения статолиты скапливаются на одной стороне органа. Выдвинута также гипотеза, согласно которой геотропическую реакцию контролирует плазматическая мембрана, которая связывает кальциевыми каналами цитоскелет и клеточную стенку. Эти каналы реагируют на силу тяжести, в результате изменяется и возникает новый порядок взаимосвязи между цитоскелетом и клеточной стенкой. Эта модель объясняет, почему хара и лишенные крахмала мутанты арабидопсиса реагируют на силу тяжести.