Шпаргалка по "Физиологии растений"

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.

34. Водный дефицит,  его влияние на физиологические  процессы у растений.

Водный дефицит (биологический), недостаток насыщения водой растительных клеток, возникающий в результате интенсивной потери воды растением, не восполняемой поглощением её из почвы. В. д. обычно наблюдается в  наиболее жаркие часы дня. Листья многих растений (дурман, тыква) теряют при этом тургор и повисают. Внешний вид растений с большим количеством механических тканей (бессмертники) при В. д. не изменяется даже при их гибели. При наступлении засушливой погоды наблюдается остаточный В. д., при котором растение за ночь не может восполнить недостаток воды. В. д., особенно остаточный, вызывает ряд физиолого-биохимических изменений в растении. Одни растения (некоторые группы ксерофитов, так называемые эвксерофиты) способны выносить очень большой В. д. (до 50—60%), другие (мезофиты) — повреждаются при относительно небольшом В. д. Надёжного метода определения В. д. нет, поэтому иногда прибегают к определению коэффициента завядания: для выращиваемых без полива растений устанавливают содержание воды в почве в момент завядания их листьев. Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результате быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются, и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания. Однако остальные части растения содержат еще довольно много воды. Различают два типа увядания: временное и длительное. Временное увядание наблюдается чаще при атмосферной засухе, когда днем транспирация увеличивается настолько, что поступающая из почвы вода не успевает восполнить ее потерю. Однако при уменьшении транспирации, например, ночью водный дефицит исчезает, тургор восстанавливается и возобновляется нормальная жизнедеятельность. Большого вреда временное увядание не приносит, но все же снижает урожай, так как какое-то время устьица были закрыты, а фотосинтез и рост останавливались.  Глубокое увядание появляется в тех случаях, когда почва не содержит доступной для растений воды. Возникший при этом в тканях растения водный дефицит не восстанавливается за ночь, и к утру клетки растения не могут нормально выполнять свои функции. В этом случае даже низкая транспирация постепенно приводит к падению тургора во всех частях растения и к уменьшению водного потенциала клеток листьев. Увядающие листья начинают оттягивать воду из верхушечных меристем побегов и корней, даже из корневых волосков, которые отмирают. В результате нарушается не только поглощение солей, но и долго не восстанавливается нормальное поступление воды после полива растений. Образование и рост органов приостанавливаются, задерживается формирование новых цветков, а имеющиеся бутоны, цветки и плоды опадают. За начало страдания растений от недостатка воды обычно принимается появление остаточного утреннего водного дефицита. Одновременно в этот же период прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Особенно резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Крахмал распадается на сахара. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а небелкового — возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

35. Особенности  водного обмена растений разных  экологических групп.

Существует  три экологические  группы растений:

I. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки и другие), произрастающие в условиях повышенной влажности и недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.

II. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений) обитают в среде со средним уровнем обеспеченности водой и не имеют ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды.

III. Ксерофиты живут в местах с жарким и сухим климатом и приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи. Ксерофиты делят на следующие группы:

1. Растения, избегающие засухи (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей и засуху переносят в форме семян.

2. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты (кактусы и растения семейства толстянковых). Эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень медленно. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.

3. Гемиксерофиты или полуксерофиты — это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и очень отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.

4. Эуксерофиты или настоящие ксерофиты — это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями — склерофиты, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды.

36. Тонопласт  и вакуоль: их функции.

Тонопласт - мембрана, окружающая клеточную вакуоль и сходная  по структуре с мембранами эндоплазматической сети. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара, ферменты, метаболиты (алкалоиды, фенолы) и другие соединения. В связи с этим она определяет осмотическое поглощение воды, что особенно важно при росте растяжением и для поддержания тургора клетки. Основные ф-ции вакуолей:

1. Хранение большого количества белка, а так же хранение ионов, сахаров, полисахаридов, пигментов, аминокислот и органических кислот.

2. Лизис веществ. Вакуоли содержат те же типы кислых гидролаз, что и лизосомы животной клетки. Эти ферменты – протеазы, нуклеазы, гликозидазы и липазы – необходимы не только для нормального метаболизма клеточных структур, но и для возврата ценных питательных веществ в течение запрограммированной смерти клетки, связанной с развитием и старением.

3.  Регулирование рН и ионный гомеостаз (формирование внутренней  водной среды клетки, регуляция водно-солевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта.)

4. Защита от патогенов и травоядных (накопление удивительно разнообразного количества токсичных соединений в эпидермисе листа)

6. Изолирование и обезвреживание токсичных веществ (клетки формируют специальные вакуоли для накопление или удаления ядовитых веществ. С листопадом токсичные соединения устраняются из растения полностью.)

37. Растительная  клетка как осмотическая система.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему, в которой плазмалемма и тонопласт являются полупроницаемой мембраной, а вакуоль с клеточным соком – концентрированным раствором. Поэтому, если клетку поместить в воду, то вода по законам осмоса начнет поступать внутрь клетки.      Сила, с которой вода поступает внутрь клетки, называется сосущей силой – S.

     По мере  поступления воды в вакуоль,  ее объем увеличивается, вода  разбавляет клеточный сок, и  клеточные стенки начинают испытывать давление. Клеточная стенка обладает определенной эластичностью и может растягиваться.

     С увеличением  объема вакуоли цитоплазма прижимается  к клеточной стенке и возникает  тургорное давление на клеточную  стенку (Р). Одновременно со стороны  клеточной стенки возникает равное по величине противодавление клеточной стенки на протопласт.  Противодавление клеточной стенки называется потенциалом давления (-Р).              

     Если растение  находится в условиях достаточной  увлажненности почвы и воздуха,  то клетки находятся в состоянии полного тургора. Когда клетка полностью насыщена водой (тургесцентна), то ее сосущая сила равна нулю    S = 0, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению.

     При недостатке  влаги в почве вначале возникает  водный дефицит в клеточной стенке. Водный потенциал клеточной стенки становится ниже, чем в  вакуолях, и вода начинает перемещаться из вакуоли в клеточную стенку. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор, и растение начинает завядать, теряя эластичность и упругость.  

     Если из-за  очень большой потери воды  тургорное давление упадет до  нуля, то лист завянет совсем. Дальнейшая потеря воды приведет к гибели протопласта  клеток. Приспособительным признаком к резкой потере воды является быстрое закрытие устьиц при недостатке влаги. Клетки могут быстро восстановить тургор, если растение получит достаточное количество воды при поливе  или в ночное время, когда растение получает достаточное количество воды из почвы.  

     Если поместить  клетку в гипертонический раствор  с более низким водным потенциалом,  то вода начинает выходить  из клетки путем осмоса через  плазматическую мембрану. Сначала  вода будет выходить из цитоплазмы, затем через тонопласт из вакуоли. Живое содержимое клетки – протопласт при этом сморщивается и отстает от клеточной стенки. Происходит процесс плазмолиза. Пространство между клеточной стенкой и протопластом заполняет наружный раствор. Такая клетка называется плазмолизированной. Вода будет выходить из клетки до тех пор, пока водный потенциал протопласта не станет равен водному потенциалу окружающего раствора, после чего клетка перестает сморщиваться. Этот процесс обратим и клетка не получает повреждений.      Если клетку поместить в чистую воду или гипотонический раствор, то тургорное состояние клетки восстановится и происходит процесс деплазмолиза.      В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды приводит к тому, что тургорное давление клетки становится отрицательным и протопласт, сокращаясь в объеме, не отделяется от клеточной стенки, а тянет ее за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторриз.

39. Дыхательная  электронтранспортная цепь и окислительное фосфорилирование.

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал –0,32 В  и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q . Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b 560 отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b 556 и два электрона цитохрому c 1 , а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c 1 , передает их цитохрому а , который переносит их через мембрану на цитохром а 3. Цитохром а 3, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды. Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование). В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.

38. Общее уравнение  дыхания. Взаимосвязь дыхания и брожения.

Суммарное уравнение  процесса дыхания: С₆Н₁₂0₆ + 60₂ -> 6С0₂ + 6Н₂0 + 2824 кДж.

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности, а только та, которая аккумулируется в АТФ. 

Дыхание – это окислительный распад органических веществ, при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная степень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества.