Шпаргалка по "Физиологии растений"

6. Ростовые Движения: типизация, возможные механизмы.

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве, реагируя на внешние воздействия. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом. Геотропическая реакция — «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уровня. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста организма, а также в зависимости от условий среды. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы). Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности света) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойственен в основном корневым системам. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям. Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др. Термонастии — вызванные сменой температуры. Ряд растений открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. При повышении температуры цветки раскрываются, при снижении температуры закрываются. Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси.

7. Тургорные обратимые движения: медленные и быстрые (сейсмонастии).

В основе всех тургорных движений органов растений лежит ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды: свет-темнота, тепло-холод (настии). Эти движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений. По центру подушечки проходит сосудистый пучок, а вокруг него сверху и снизу располагаются клетки коры, которые и выполняют функцию моторных клеток. Одни из них при складывании листьев способны терять тургор (экстензоры), тогда как в других при этом он возрастает (флексоры). Верхние и нижние моторные клетки взаимодействуют между собой. Как и в устьицах, при изменении режима освещенности меняется активность Н+-насосов, выводящих ионы Н+ из моторных клеток, и начинается транспорт К+, Cl- и других ионов. При движении взаимодействуют Н+-помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечек, работающие в противоположных фазах: с наступлением темноты в экстензорных клетках снижается активность Н+-насосов, а у флексорных клеток их активность возрастает. Поэтому от локализации экстензоров и флексоров зависит характер складывания листьев: если экстензорные клетки находятся снизу подушечки, то листья при затенении опускаются; если экстензоры локализованы вверху подушечки (как у листочков сложного листа мимозы стыдливой), то листья будут складываться вверх. К типу быстрых тургорных движений относятся сейсмонастические движения, индуцируемые сотрясением, ударом сложных листьев некоторых бобовых (мимозы), венериной мухоловки. Наиболее детально изучена сейсмонастическая реакция листьев мимозы стыдливой. Механический удар (встряхивание) вызывает в листе возникновение потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке другой потенциал действия. Через 0,05-0,1 с после возникновения ПД в подушечке начинается выход К+ и Cl- и вслед за ними воды из экстензорных клеток, что приводит к снижению тургора в них. В результате сложный лист быстро опускается, а маленькие листочки поднимаются и складываются вверх (экстензоры сверху). Весь лист поднимается значительно медленнее (30-60 мин). Такие быстрые двигательные реакции способствуют предотвращению повреждений от сильных ветров и ливней. К тургорным движениям относят движения замыкающих клеток устьиц.

8. Взаимосвязь роста с минеральным питанием растения.

Растения получают углерод  и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Ионы поступают в клетки ризодермы  из почвенного раствора и благодаря  контактному обмену Н⁺, НСО^-₃ и анионов органических кислот на ионы минеральных веществ почвенных  частиц. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровов. Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди них углерод, кислород, водород и азот называют органолиптическими эл-тами. Оставшиеся 5 % приходятся на зольные элементы. Все элементы принято делить на макроэлементы (более 0,01 %) – к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (менее 0,01 %): железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор. Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде.

Углерод. Все органические соединения построены, в основном, из углерода. Растение получает углерод из воздуха, усваивается корнями в виде углекислоты из почвы. Растения поглощают углекислый газ и в процессе фотосинтеза синтезируют органическое вещество. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. При избытке укрупнение листа. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов и витаминов. При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях, и активируются ферменты  немитохондриальных систем окисления, происходит распад фосфорорганических соединений, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов. Симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска, в первую очередь, старых листьев нередко с пурпурным из-за накопления антоцианов или бронзовым оттенком. Сера. Одна из основных функций серы в белках – это участие SH-группы в образовании ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, приводит к разрушению хлоропластов. Симптомы дефицита серы – побледнение и пожелтение молодых, а затем и старых листьев. Калий участвует в создании разности электрических потенциалов между клетками. Калий необходим для работы устьичного аппарата. При недостатке калия листья желтеют снизу вверх – от старых к молодым. Кальций. В почве содержится много кальция и кальциевое голодание встречается редко. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, кальций стабилизирует клеточные мембраны. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран и нарушается их целостность. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фотофосфорилирование. Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX – непосредственного предшественника хлорофиллов. Микроэлементы: Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Марганец необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Характерный симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий.

9. Способы регенерации  растений.

Регенерация – это  восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что  является одним из способов вегетативного  размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.

I. Физиологическая регенерация.

Части восстанавливаются  при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся  клеток корневого чехлика.

II. Травматическая регенерация.

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:

а) заживление ран. Эпидермис и первичная кора дедифференцируются, их клетки начинают делиться и образуют вторичную меристему, которая превращается в пробку.

б) органогенез, связанный  с образованием каллуса. Клетки дедифференцируются и переходят к неорганизованному делению, образуя каллусную ткань из рыхло соединенных друг с другом паренхимных клеток. Иногда отдельные клетки дают начало адвентивным, то есть возникшим не из эмбриональных тканей, органам: корням, побегам, листьям.

в) соматический эмбриогенез. На раневой поверхности образуется каллус. Из отдельных клеток каллуса, начинающих делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.

г) восстановление частей без образования каллуса. Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.

2). Регенерация на уровне  меристем:

а) восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы.

б) органогенез из предсуществующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега.

10. Переход к цветению: природа флорального стимула.

Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений — к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно представлениям, развиваемым в работах М.Х. Чайлахяна, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости,— автономный и индуцированный. Автономная регуляция — это возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Автономность надо понимать как возможность перехода к цветению вне зависимости от внешних условий. Индуцированная регуляция вызывается определенными факторами среды. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Различные исследователи по-разному объясняют физиологическую сущность этого явления. Некоторые придают значение образованию нужного количества и качества питательных веществ (трофический фактор). Так, Г. Клебс (1905) придавал решающее значение для перехода растений к цветению соотношению углерода к азоту. Клебс полагал, что все условия, вызывающие накопление Сахаров, способствуют зацветанию растений, тогда как условия, ведущие к накоплению азотистых веществ, поддерживают вегетативное состояние.

Таким образом, переход  к цветению связывался с накоплением  определенных трофических веществ. Действительно, для некоторых растений это подтвердилось. Так, у плодовых деревьев с помощью кольцевания можно ускорить образование цветочных почек. По данным М.Х. Чайлахяна, правило Клебса оказалось верным только для длиннодневных растений. Большое значение в переходе в цветочно-спелое состояние имеет накопление гормональных веществ. Благодаря возрастной автономной регуляции в растениях возникает градиент цветочно-спелого состояния. Это выражается в определенной последовательности зацветания побегов разных ярусов. При этом опыты показали, что цветочно-спелое состояние зависит от накопления определенных веществ, по-видимому, гормонального типа, образующихся в коре стеблевых сегментов, в узлах определенного яруса. Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не только от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов — температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.

11. Гормональная система регуляции растения: общий обзор.

 Гормоны растений  получили название фитогормонов. Фитогормоны образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Гормоны растений образуются главным образом в активно растущих тканях, особенно в меристематических тканях точек роста на верхушках стеблей и корней. Подобно гормонам животных, фитогормоны обычно оказывают свое действие в частях растений, несколько удаленных от места их образования. Эти гормоны оказывают различного рода воздействия на обмен веществ и деление клеток: 1) регулируют рост клеток в длину в растущей части растений; 2) вызывают образование новых корней, особенно придаточных; 3) вызывают развитие цветков и развитие плодов из частей цветка; 4) стимулируют клеточные деления в камбии; 5) подавляют развитие пазушных почек; 6) задерживают образование отделительного слоя, предотвращая тем самым опадение листьев или плодов. Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений.