Шпаргалка по "Физиологии растений"

45. Передвижение  воды по сосудистой системе  растений.

Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.

Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.

46. Структура  флоэмы. Состав флоэмного сока. Механизмы  флоэмного транспорта.

Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: ситовидные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было показано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки-спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогенеза они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участвуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.

Концентрация флоэмного  эксудата колеблется в пределах от 8 до 20%. 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С₁₂Н₂₂О₁₁). Вместе с тем у некоторых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. Как уже упоминалось, образование сахарозы происходит в паренхимных клетках флоэмы. Сахароза активно, с затратой энергии, секретируется в ситовидные трубки. Ситовидные трубки лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта. По флоэме и в нисходящем направлении может идти передвижение и других питательных веществ как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном использовании транспортируются по флоэме и виде аминокислот и амидов. Во флоэмном соке обнаружены также низко­молекулярные белки, органические кислоты, витамины, фитогормоны. Отличительной особенностью флоэмного сока является слабощелочная реакция (рН = 8,0—8,5), высокая концентрация АТФ и ионов К+. Продукты фотосинтеза передвигаются к тканям, где они используются. В связи с этим транспорт по флоэме может идти в противоположных направлениях. Наряду с перемещением из листьев к корням (нисходящий ток) ассимиляты передвигаются вверх к точкам роста, цветкам, плодам. Однако большинство исследователей считает, что встречный ток веществ локализован в разных ситовидных элементах.

Еще в 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой  по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление (потенциал давления). Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением.

49. Транспирация  и верхний концевой двигатель.

Транспирация является верхним концевым двигателем водного  тока, который, в отличие от корневого  давления, работает исключительно за счет солнечной энергии. Направленное движение воды в листе происходит по пути: сосуд проводящего пучка - клетка обкладки - клетка мезофилла - клеточная стенка - подустьичная воздушная полость - атмосфера. Оно, как и в корне, задаётся градиентом водного потенциала. В целом, скорость тока воды по растению определяется по аналогии с законом Ома, а именно разностью потенциалов воды на участке, где этот ток оценивается, отнесённой к сумме сопротивлений водному току. Сопротивление водному току складывается из двух составляющих. Первая зависит от высоты растения. Она у кустарников выше, чем у трав, а у деревьев - выше, чем у кустарников. Вторая составляющая определяется строением элементов ксилемы. Так как у хвойных растений ксилема построена на основе трахеид, коротких элементов, то у сосны эта компонета сопротивления будет больше, чем, скажем, у дуба, имеющего такую же высоту, но, при этом длинные элементы ксилемы, - сосуды.

Основным транспирирующим  органом является лист. Возможны три  пути испарения: через устьица —  устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная  транспирация. Кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов:

Первый этап — это  переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок.

Второй этап — это  выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным  образом, через устьичные щели.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более  далекие слои атмосферы.

47. Корень как  орган поглощения.

Наземные растения, в  основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может  попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.

Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, и атрихобластов, не способных к образованию волосков. Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.

Затем вода попадает в  клетки эндодермы. Эндодерма - это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным  цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и  соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется. Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.

  Центральный цилиндр  корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.

Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому  механизму. Осмотически активными  веществами в сосудах являются минеральные  ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Примером работы нижнего  концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и  деревьев с еще нераспустившимися  листьями можно наблюдать интенсивный  ксилемный ток снизу вверх  через надрезы ствола и веток.

 Поступление воды  через корневую систему сокращается  с понижением температуры. Это  происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды и  поэтому снижается ее подвижность, 2) уменьшается проницаемость протоплазмы  для воды, 3) тормозится рост корней, 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.

48. Ксилемный  транспорт: состав ксилемного  сока, механизм перемещения веществ  по ксилеме.

Передвижение питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость переноса растворенных веществ по ксилеме может отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. Основной ток минеральных солей из корневой системы происходит по ксилеме. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия, и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетки камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого-либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок. Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении - это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и даже умерщвление стебля горячим паром не прекращают передвижения по ксилеме и почти не сказываются на его скорости. Вместе с тем направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения, зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов обмена веществ, происходящих в данном органе. Опыты, проведенные с использованием меченого фосфора, показали что чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем быстрее происходит использование питательных веществ и тем больше его аттрагирующая (притягивающая) способность. Одним из факторов влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушки растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листьям независимо от их возраста, что связано с содержанием фитогормонов.

50. Корневое  давление (нижний концевой двигатель).

Корневое давление возникает  в сосудах ксилемы как следствие поглощения корнем воды и радиального перемещения последней по пути: ризодерма - паренхима коры - эндодерма - перицикл - ксилема. Отмечено, что радиальное перемещение воды может происходить как по симпласту (единой системе клеток, связанных между собой через плазмодесмы) так и по апопласту (единой системе клеточных стенок, континиуально переходящих друг в друга, а также межклетников). Кроме того, вода из клетки в клетку может перемещаться посредством осмоса, преодолевая клеточные мембраны. На уровне эндодермы все пути воды пересекаются, поскольку радиально расположенные участки оболочек этого слоя клеток пропитаны суберином и непроницаемы для воды. Очевидно, что на самом деле пути разных молекул в направлении центрального цилиндра пересекаются многократно уже в пределах коры. Пройдя здесь какую-то часть пути по апопласту, молекула воды может осмотически проникнуть в одну из клеток, выйти из неё через плазмодесму в соседнюю клетку, а из неё попасть в третью, преодолев мембрану. Радиальное перемещение молекул воды происходит по градиенту водного потенциала, пассивно. Однако, корневое давление имеет и активную составляющую, поскольку градиент водного потенциала определяется различиями его составляющих, прежде всего, осмотического потенциала. Чтобы осмотические свойства разных клеток были различны, в вакуолях необходимо создать разные концентрации осмотически активных частиц, прежде всего - ионов. Так как "закачка" ионов в вакуоли требует затрат метаболической энергии, то любые факторы, подавляющие работу метаболических систем (низкая температура, дефицит кислорода, дыхательные яды) подавляют и поглощение воды корнем. Хотя, цитированные выше взгляды на природу корневого давления в полной мере объясняют феноменологию этого двигателя водного тока, они не являются единственной точкой зрения. Альтернативный взгляд на природу активной составляющей нижнего концевого двигателя основывается на исследованиях индийского учёного Д.Ч.Боса, который считал, что вода проталкивается в определённом направлении, благодаря скоординированным сокращениям паренхимных клеток коры. В настоящее время таких взглядов придерживается В.Н.Жолкевич и некоторое число других авторов, которые приводят экспериментальные доказательства осмотической полярности клеток, их сократительной активности и т.д. Таким образом, существуют два взгляда на природу активной составляющей в работе нижнего концевого двигателя водного тока.