Шпаргалка по "Физиологии растений"

58. Азот: круговорот в биосфере. Доступные растению формы азота. Химический путь связывания азота. Формы азотных удобрений.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных  путей, по которым азот циркулирует  в земной биосфере. Рассмотрим сначала  процесс разложения органических веществ  в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся  материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH₃) или ионов аммония (NH₄+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO₃–). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота — когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), — так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азотатмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO₃—и NH₄+  -ионов. Химическое связывание азота в форме ионов NH₄+  или NO₃- в небольших размерах осуществляется в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. В настоящее время разработано промышленное производство HNO₃ и NH₃ из азота воздуха. Химическое связывание молекулярного азота с образованием аммиака осуществляется в присутствии катализаторов при температуре свыше 500^о, давлении около 35Мпа и составляет основу синтеза аммонийных удобрений. Удобрения: Аммиачные (NH4) , Натриевая селитра, Амидные удобрения, Карбамидо-аммиачная селитра

 60. Значение калия в жизни растения. Значение фосфора в жизни растения. Признаки фосфорного голодания.

Калий играет большую  роль в растительном организме, участвуя в регуляции его основных процессов  жизнедеятельности.

1. Активация деятельности  ферментов: В растении функционирование более 60 ферментов нуждается в участии калия. Калий повышает активность амилазы (диастазы), сахаразы (инвертазы) и протеолитических ферментов. Вследствие этого повышается его роль в синтезе сахарозы, крахмала и белков, что приводит к получению высоких урожаев основных сельскохозяйственных культур и повышению их качества.

2. Участие в процессе  фотосинтеза: Калий регулирует деятельность ферментов, которые контролируют протекание процесса фотосинтеза. Исследования показали, что зеленые листья, в которых содержится достаточное количество калия, способны ассимилировать диоксид углерода в два раза больше, чем листья с низким содержанием калия. Калий способствует лучшему использованию железа при синтезе хлорофилла. Это особенно заметно при недостатке усвояемого железа в почве или в питательной среде.

3. Регуляция транспорта веществ в тканях растения: Калий регулирует процесс транспорта веществ из места синтеза в запасающие органы. Транспорт тем эффективней, чем лучше растение снабжено калием.

4. Участие в углеводном  и белковом обмене: Калий не только увеличивает содержание углеводов, но и изменяет соотношение между разными группами, способствуя переходу моносахаридов в сахарозу. При достаточном содержании калия в клетках растений улучшается процесс ассимиляции азота, одного из важнейших элементов для жизнедеятельности растения, и формирования протеинов.

5. Влияние на окислительно-восстановительные  процессы: Эта роль калия зависит от формы азота, которым питаются растения. При увеличении концентрации калия на фоне нитратов содержание органических кислот уменьшается, а на фоне аммиачного азота имеется тенденция к их увеличению.

6. Регуляция водного  баланса растений: Растения, в которых содержится достаточное количество калия, способны эффективнее использовать почвенную влагу по сравнению с растениями с дефицитом калия. При нормальном содержании калия в растении для получения хорошего урожая требуется меньшее количество влаги.

7. Повышение стрессоустойчивости  растений по отношению к холоду, засухам, пестицидам и болезням: Калий увеличивает холодостойкость озимых культур и многолетних трав. Питание растений калием оказывает влияние на качество продукции при ее хранении. Известно, что загнивание корней многих растений при зимнем хранении увеличивается при недостаточном питании растений калием. При голодании калием сахарная свекла загнивает даже на корню (в поле).

Фосфор играет исключительно важную роль в процессах обмена энергии в растительных организмах. Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении ранее синтезированных органических соединений в процессе дыхания, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей у так называемых макроэргических соединений, важнейшим из которых является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Накопленная в АТФ при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании энергия используется для всех жизненных процессов роста и развития растения, поглощения питательных веществ из почвы, синтеза органических соединений, их транспорта. При недостатке фосфора нарушается обмен энергии и веществ в растениях.

Особенно резко дефицит  фосфора сказывается у всех растений на образовании репродуктивных органов. Его недостаток тормозит развитие и задерживает созревание, вызывает снижение урожая и ухудшение качества продукции. Растения при недостатке фосфора резко замедляют рост, листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. У зерновых злаков дефицит фосфора снижает кущение и образование плодоносных стеблей. Признаки фосфорного голодания обычно проявляются уже на начальных стадиях развития растений, когда они имеют слаборазвитую корневую систему и не способны усваивать труднорастворимые фосфаты почвы.

61. Аммиак и пути его ассимиляции.

Аммиак, поступивший в  растение из почвы, образовавшийся при  восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы.

Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях  и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования. Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор NH3 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ.

Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами  глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.

Помимо a-кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном  связывании аммиака, роль акцепторов аммиака  в растениях могут выполнять  и другие органические кислоты, которые  с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с NH₃, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.

Принято считать, что  образование аспарагина преобладает  в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня  и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина – это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка – так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина – это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка – прогрессивная ветвь азотного обмена.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма  обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.

62. Адаптации растений к низким температурам. Закалка растений.

Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный  признак. Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять  нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне. Гибель растений в результате воздействия температур ниже 0°С зависит от генетической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре -5°С и перенести температуру до -40...-50°С и даже ниже.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры.

Первая  фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др.

Вторая  фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры и не требует света. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков.

63. Влияние перегрева на физиологические процессы. Стрессовые белки (белки теплового шока).

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает  концентрацию клеточного сока и проницаемость  клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35^оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.

Белки теплового шока (Hsp - heat shock protein), образуя комплекс с растущей полипептидной цепью, предотвращают их неспецифическую агрегацию и деградацию под действием внутриклеточных протеиназ, способствуя их правильному фолдингу, происходящему с участием других шаперонов. Hsp70 принимает участие в ATP-зависимом разворачивании полипептидных цепей, делая неполярные участки полипептидных цепей доступными действию протеолитических ферментов.

64. Приспособление растений к засухе.

Недостаток воды в  растительных тканях возникает, когда  расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьёзные нарушения в 1-ю очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жёстким стрессовым воздействием. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи с/х культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать её.

У раст-ных орг-мов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью к-рых удаётся переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая, т.о., необходимую степень гидратации своих клеток и органов (суккуленты). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты).

У нек-рых видов растений в условиях засухи даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей  группе относят растения, к-рые «избегают» засухи за счёт организации своего жизненного цикла т.о., чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

 Многие виды растений  резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается  большое количество влаги, до  наступления засушливого лета. У  них формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, к-рая выбирает всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл, или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, т.к. он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счёт формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то раст-му орг-му лучше удаётся приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.