Физиология растений

План:

     1.Связь между осмотическим, тургорным  давлением и сосущей силой растительной клетки.

    2.Показатели транспирации: интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный  коэффициент и продуктивность транспирации. Значение этих показателей в практике растениеводства.

    3.Фотосинтез в посевах. Влияние на фотосинтез густоты состояния растений и других агротехнических приемов.

 

    4.Физиолого-биохимические особенности созревания клубнеплодов.

     5.Виды засухи и действие недостатка влаги на растения. Типы ксерофитов. Физиологические особенности засухоустойчивости культурных растений. Пути повышения засухоустойчивости сельскохозяйственных культур.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Связь между осмотическим, тургорным  давлением и сосущей силой растительной клетки.

Тургорное давление - давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет находиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет полностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.)

Осмотическое  давление в клетке будет все же выше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величина осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возможным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление внутри растительной клетки может быть выше, чем осмотическое давление окружающего раствора. Тургорное давление — это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реальное давление, создающееся только при наличии клеточной стенки. Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая сила». Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм.

Взаимосвязь и изменения сосущей  силы, тургорного давления и осмотического потенциала при насыщении клетки водой можно иллюстрировать схемой, представленной на рис. 1

 

 

Рис.  1. Схема взаимосвязи S, Р и Т  в клетке:

Р – осмотическое давление ( потенциал); Т – тургорное давление; S – сосущая сила

Цифры внизу чертежа обозначают относительный объем клетки, увеличивающийся  по мере возрастания насыщения ее водой. Она показывает, что с увеличением  объёма клетки в результате поглощения воды тургорное давление и сосущая сила изменяются в противоположных направлениях – если тургорное давление возрастает, сосущая сила уменьшается, и наоборот. Эти изменения происходят в пределах осмотического потенциала (от 0 до Р_о ), который по мере насыщения клетки водой также несколько уменьшается, так как при этом происходит разбавление клеточного сока и снижение его концентрации.

 

 

 

 

Рис.2.Зависимость изменения объема клетки (О.К), осмотического потенциала (π), сосущей силы (S) и давления протопласта клетки на ее оболочку или давления клеточной оболочки на протопласт (Р или W) от осмотического поступления воды в клетку. Сумма S и Р определяет величину π

Из этого уравнения  следует, что осмотический потенциал  потерявших упругость клеток (например, при увядании растений) определяется исключительно сосущей силой, а  вполне тургесцентных (насыщенных водой) - тургорным давлением или соответственно равным ему давлением клеточной оболочки на протопласт. На промежуточных стадиях (при неполном насыщении клетки водой) осмотический потенциал проявляется и в сосущей силе, и в тургорном давлении (рис. 2).

 

 

2. Показатели транспирации: интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный  коэффициент и продуктивность транспирации. Значение этих показателей в практике растениеводства.

 Процесс транспирации, или испарения воды растениями, имеет важное значение в их жизни. В результате транспирации растение снабжает себя водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности клеток. Кроме того, достигается терморегуляция растений. Температура листа в самую жаркую погоду ниже температуры воздуха на 4 - 10 °С.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм² x ч.

Относительная транспирация - это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения с открытой водной поверхности. Она показывает, как идет в условиях опыта отдача воды листом по сравнению с испарением со свободной водной поверхности. 
Относительная транспирация выражается обычно величинами порядка 0,1-0,5, достигая иногда до 0,9 и снижаясь у некоторых, хорошо защищенных от потери воды растений, до 0,01 и ниже. 
        Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н₂0/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами.

Продуктивность  транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

 

ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

1.     Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2.     Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое

3.     С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Как уже говорилось, механизм поступления питательных  веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

3. Фотосинтез в посевах. Влияние на фотосинтез густоты состояния растений и других агротехнических приемов.

Фотосинтез - это образование сложных  органических веществ в зеленом  листе из максимально окисленных соединений воды и углекислоты при  помощи света и хлорофилла.

Фотосинтез - единственный источник свободного кислорода на Земле, трансформатор  световой энергии Солнца. Необычайная  сложность этого процесса обусловлена  постепенным развитием и совершенствованием фотосинтеза в процессе эволюции организмов.

Зеленые растения относятся к автотрофным  организмам, создающим в процессе фотосинтеза необходимые для  жизни органические вещества из минеральных  соединений углерода, азота, серы, фосфора  и других элементов. В процессе фотосинтеза  растения усваивают углерод из внешней  среды для создания органических веществ, составляющих 95 % сухой массы  урожая, и запасают в них энергию, которая в дальнейшем используется как движущая сила всех жизненных  процессов не только у зеленых  растений, но и у всех представителей живого мира.

Растение - целостный организм, в  котором функции питания (листовое и корневое) ни в какой степени  не заменяются и не исключаются. В большинстве случаев условия минерального питания и водоснабжения оказываются в минимуме; их изменение за счет обработки почвы, поливов, внесения удобрений является эффективным и доступным средством воздействия на формирование урожая через поддержание фотосинтеза.

Ведущее значение фотосинтеза может  характеризоваться следующими данными. В период интенсивного роста суточные приросты сухой массы составляют в среднем 150 кг, а в лучших случаях - 500 кг на 1 га. При этом корни усваивают  в виде ионов 2 кг азота, 0,5 кг фосфора, 4 кг калия и 4 кг других элементов. За это же время листья усваивают 1000 кг СО2. При средней урожайности корней сахарной свеклы 300 ц с 1 га растения за вегетационный период усваивают 150 кг азота, 30 кг фосфора, 160 кг калия и 4200 кг углерода, что соответствует поглощению 20 т СО2. В урожае аккумулируется 167,2 ГДж энергии. Это не обходимо иметь в виду при обосновании целей и задач земледелия, которое представляет собой систему использования основной функции зеленых растений - фотосинтеза.

Все мероприятия этой системы направлены на повышение продуктивности фотосинтетического аппарата растения - листа.

Лучистая энергия, необходимая  для растения, представляет собой  энергию электромагнитных колебаний, возникающих в результате колебательных  движении электронов, возбужденных атомов и молекул.

Спектр солнечного света по отношению  к физиологической характеристике ограничивается длинами волн от 300 нм и менее до 6000 нм и более. Фотосинтетический  активная радиация (ФАР), поглощаемая  пигментами листа и обеспечивающая нормальный рост и развитие растений, находится в пределах 300-750 нм.

В природных условиях фотосинтетическая  деятельность растений совершается  при меняющемся освещении. Растения открытых мест получают высокую напряженность света и называются световыносливыми. У них фотосинтез протекает при высокой температуре прямой солнечной радиации и усиленном водообмене. Растения загущенных насаждений, растущие под пологом леса, в ущельях и пещерах, в глубине вод, получают свет очень слабой интенсивности и называются теневыносливыми. У них фотосинтез протекает при пониженной температуре, рассеянном свете и ослабленном водообмене.

Установлено, что на интенсивном  свету у растений образуется больше углеводов, а при малой интенсивности  света синтезируется больше азотистых  соединений. В посевах растений из-за самозатенения интенсивность света незначительна, и это часто является причиной снижения урожая. Поэтому в зависимости от условий произрастания растения приспособились к различной интенсивности света, и нарушение светового режима отрицательно сказывается на жизни организма.

Зависимость скорости фотосинтеза  от количества углекислого газа, температуры  и воды, так же как и зависимость  от действия света, выражается логарифмической  кривой. Для углекислого газа кривая ограничена концентрациями 0,006-1,5 %, для  температуры амплитуда более  широкая - от минус 15°С до 85 °С (для термофиллов 90 °С) с оптимумом 25-30 °С. Водный дефицит колеблется в пределах 5-60 %.

Важнейшие элементы минерального питания - азот, фосфор, сера и магний - являются строительным материалом для фотосинтетического аппарата; другие элементы - железо, калий, хлор, медь, натрий и т. д., не входящие в состав хлоропластов, влияют на накопление хлорофилла, а, следовательно, и на фотосинтез. Азот, являясь составной частью белка и хлорофилла, усиливает их синтез, обеспечивает синтез органических кислот и аминокислот. Калий, рубидий и цезий, изменяя коллоидное состояние цитоплазмы, регулируют интенсивность фотосинтеза, накопление хлорофилла, углеводов и белков. Фосфор входит в состав фосфорилированных соединений, принимающих участие в ассимиляции углекислого газа, регенерации пентозофосфатов и аккумулировании химической энергии в фосфатных связях АТФ. При недостатке магния, железа, цинка и меди сильно снижается ассимиляция углекислого газа и проявляется болезнь растений - хлороз. Избыток натрия и хлора тормозит фотосинтез и снижает урожай.

В нормальных условиях размеры хозяйственных  урожаев находятся в тесной связи  с биологическими урожаями, которые  представляют собой сумму суточных приростов сухой общей биомассы на 1 га посева в течение вегетационного периода. Обычно размеры суточных приростов сухой массы урожая варьируют от нуля (в начале и конце вегетационного периода или при неблагоприятных условиях) до 150-300 и даже 500 кг на 1 га (при наибольшем развитии листьев и в благоприятные для фотосинтеза периоды вегетации). В посевах, находящихся в различных условиях, площадь листьев может нарастать с разной быстротой. Благодаря различной длине вегетационных периодов у разных растений период работы листьев тоже различный. Приблизительно различия посевов в этом отношении можно условно характеризовать понятием фотосинтетический потенциал посева, выражающимся в суммировании площадей листьев (в м2) на 1 га за сутки в течение вегетационного периода. Этот показатель варьирует у растений умеренной зоны в пределах от 50 до 500 м2 на 1 м2. Важное значение в формировании урожая имеет продуктивность фотосинтетической работы 1 м2 площади листьев. Она может варьировать от 4 до 6 г углекислого газа в 1 ч при хороших условиях и снижаться до долей грамма при плохих. Обычно интенсивность фотосинтетической работы листьев характеризуется показателем чистой продуктивности фотосинтеза, слагающегося из количества общей сухой биомассы, образованной растением в течение суток в расчете на 1 м2 листовой поверхности. Этот показатель за вегетационный период варьирует от нуля и даже отрицательных значений до 15-18 г на 1 м2 в сутки.