Физиология растений

Формирование урожая - процесс не только количественный, но и качественный. В нем все время изменяется питание, соотношение между различными его видами, использование веществ, образуемых в процессе питания. Сначала  преобладает рост вегетативных органов, а затем запасающих и репродуктивных. При интенсивном общем росте  и при большой массе биологического урожая можно получить и очень  высокие, и низкие, и даже ничтожные  хозяйственные урожаи. Поэтому важно, чтобы в соответствующие периоды  роста распределение образуемых и накапливаемых питательных веществ и ассимилянтов было наиболее благоприятным для формирования не только общего биологического, но и хозяйственного урожая. Для этого необходимо все агротехнические мероприятия (внесение удобрений, полив, обработки) направить на поддержание оптимальных условий, обеспечивающих наилучший ход роста фотосинтетического аппарата - площади листьев; наибольшее время активной работы листьев в течение каждых суток вегетационного периода; наиболее высокую интенсивность фотосинтеза и сумм дневного усвоения углекислого газа; высокую чистую продуктивность фотосинтеза и высокие суточные приросты сухого вещества; наиболее высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, выражающегося в отношении массы хозяйственной части урожая к массе биологического урожая.

4. Физиолого-биохимические особенности созревания клубнеплодов.

Плоды и овощи объединяют собой  группу растительных продуктов, которую  отличает большое содержание воды (75—95%) с растворенными в ней сухими веществами: углеводами, органическими кислотами, витаминами, белковыми, дубильными и минеральными веществами.

Вследствие этого они характеризуются  высокой ферментативной активностью, низкой устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам и легкой потерей воды.

После сбора урожая в плодах и  овощах продолжаются физиолого-биохимические  и микробиологические процессы. Направление и интенсивность указанных процессов зависит как от биологических функций, которые они выполняют в жизненном цикле вегетирующего растения, так и от условий окружающей внешней среды.

Созревание плодов сопровождается следующими изменениями: углеводы переходят в более простые соединения. Так, крахмал и другие полисахариды (пектиновые вещества, гемицеллюлоза, целлюлоза) гидролизуются с образованием растворимых сахаров.

Общее содержание сахаров вследствие расходования их на дыхание постепенно уменьшается, при этом соотношение между сахарозой и моносахарами меняется в пользу последних и преобладающим сахаром становится фруктоза.

Характерным признаком созревания плодов является уменьшение содержания органических кислот и увеличение сахарокислотного индекса. В результате гидролиза танинов исчезает вяжущий вкус плодов. Существенно изменяются содержание и состав летучих веществ, формирующих их вкус и аромат.

Изменяется состав красящих и кутикулярных веществ. Так, количество хлорофилла уменьшается, а каротиноидов и других пигментов увеличивается. Созревание многих плодов сопровождается накоплением (биосинтезом) этилена, кутикулярных липидов и других соединений. В процессе созревания плодов несколько уменьшается содержание витаминов. В результате водного обмена и испарения влаги уменьшается также содержание влаги.

Биологическая роль клубней, корнеплодов, луковиц состоит в образовании  семян на втором году жизни. После  сбора одни из них (картофель, лук) находятся  в стадии глубокого или естественного  покоя, во время которого отсутствует  прорастание даже при благоприятных  условиях окружающей среды (повышенные температура и влажность воздуха); другие (капуста, корнеплоды) – в стадии вынужденного покоя, когда жизнедеятельность искусственно подавлена. В период покоя интенсивность многих физиолого-биохимических процессов овощей этой группы сильно понижена и удерживается примерно на постоянном уровне.

Биохимические процессы активизируются лишь спустя определенный для каждого  вида и сорта период хранения. Окончание  периода покоя характеризуется  резким подъемом интенсивности дыхания  и окислительно-восстановительных  процессов, передвижением питательных  веществ к ростовым точкам, биосинтезом новых пластических и физиологически активных веществ.

Основным физиологическим процессом, продолжающимся в плодах и овощах после сбора, является дыхание. Интенсивность  дыхания и связанных с ним  обменных процессов зависит от температуры.

Теплота дыхания плодов и овощей зависит от сорта, условий выращивания  и физиологического состояния. Она изменяется в различные периоды хранения, что обусловлено в частности климактерическим подъемом дыхания.

Тепловыделение плодов и овощей, период уборки которых приходится на лето и раннюю осень с высокой  температурой, вызывают быстрое самосогревание.

Другим не менее важным процессом, происходящим в плодах и овощах после  сбора, является испарение влаги. Количество испарившейся влаги зависит от свойств плодов и овощей, их влагоудерживающей или испарительной способности.

С испарением влаги связано не только снижение массы плодов и овощей, но и увядание, которое снижает способность к хранению, питательную ценность и ухудшает товарный вид продукции. Заметное увядание плодов наступает при потере 4-6% влаги, а ягод и листовых овощей, отличающихся слабым влагоудержанием, - при потере 1,5-2%.

Чтобы затормозить физиолого-биохимические процессы, предотвратить развитие фитопатогенных микроорганизмов и уменьшить потери влаги, плоды и овощи после сбора надо быстро охлаждать (предварительное охлаждение).

Предварительное охлаждение – первое и очень важное звено в общей  цепи применения холода. Отсутствие или  задержка в охлаждении ягод, косточковых  плодов и зеленых овощей исключает  возможность краткосрочного хранения и транспортировки, а задержка в охлаждении более стойких плодов сокращает продолжительность хранения, усиливает предрасположенность к различным физиологическим заболеваниям.

5. Виды засухи и действие недостатка влаги на растения. Типы ксерофитов. Физиологические особенности засухоустойчивости культурных растений. Пути повышения засухоустойчивости сельскохозяйственных культур.

  Засуха – значительный по сравнению с нормой недостаток осадков в течение длительного времени весной и летом, при повышенных температурах воздуха, в результате чего иссякают запасы влаги в почве (путем испарения и транспирации) и создаются неблагоприятные условия для нормального развития растений, а урожай полевых культур снижается или гибнет.

Виды засухи

Почвенная засуха – иссушение почвы, связанное с атмосферной засухой, т. е. с определенными условиями погоды в вегетационный период, и приводящее к недостаточному обеспечению растительности, прежде всего сельскохозяйственных культур, водой, к ее угнетению и снижению или гибели урожая.

Физиологическая засуха – явление, когда при высоких дневных температурах весной транспирация древесных пород увеличивается, а подача воды корнями вследствие низкой температуры почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.

Засухи на территории России по сезонам года могут быть весенними, летними и осенними. В наиболее засушливые годы засухи охватывают два  или даже три сезона, т. е. весенняя засуха переходит в летнюю, или летняя засуха переходит в осеннюю, или же засуха, начавшаяся весной, продолжается до глубокой осени.

Весенняя засуха наиболее вредно отражается на первом периоде роста яровых культур. Эта засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, но невысокими температурами и холодными сухими ветрами. Часто продолжительные ветры вызывают пыльные бури, усугубляющие вредное действие весенних засух.

Летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям;

  Осенние опасны для всходов озимых.

Особенно вредна продолжительная  весенняя засуха, развившаяся на фоне недостаточного увлажнения почвы осадками в осенне-зимний период при небольших  запасах почвенной влаги. В таких  условиях растения развиваются очень  плохо, и даже наступление дождливой  погоды не сможет ликвидировать полностью  последствий засухи: урожай получится  пониженным.

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе — красные, у большинства растений — коричневые.

Встречается и другой вид повреждений  от атмосферной засухи — захват. Он наблюдается реже, чем запал, и  проявляется в том случае, когда  при сравнительно не очень высоких  температурах наблюдаются сильный  ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в  жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая  сила листьев, что активирует поступление  воды из почвы. Растение регулирует уровень  водного дефицита открытием или  закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной  для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза  из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно  усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое  явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается  рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать  отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково  реагируют на перегрев и обезвоживание  в разные периоды онтогенеза. У  каждого вида в онтогенезе имеется  такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении  всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные  периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Физиологические особенности  засухоустойчивых растений

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией .

Типы ксерофитов

1. Растения, запасающие влагу (ложные  ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся  суккуленты, прежде все кактусы,  а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями.

2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды.

3. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы.