Строение половой системы особей пчелиной семьи. Размножение пчёл (эмбриогенез, постэмбриональное развитие – личинка, предкуколка, кукол

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается  в том, что расширяются возможности  избирательного оплодотворения для  воспроизведения наиболее жизнеспособного  и приспособленного к условиям среды  потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня: внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается  выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают  и совокупительные карманы, что  обеспечивает удержание матки при  копуляции в полете. После выворачивания  пениса трутень моментально погибает. Продолжительность первой копуляции  составляет 1,5 с, а брачного полета —  в среднем 24 мин.

Сперма трутня попадает в  половые пути маток следующим  образом. Под действием сокращения мышц стенок семенных пузырьком семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в придаточные железы и семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и проталкивается вслед за спермой по семяизвергательному каналу. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой, образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу.

Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Затем в течение 18—24 ч сперма постепенно перемещается в семяприемник. Через 1—5 ч после поступления в семяприемник сперматозоиды впадают в состояние анабиоза. В сперматеке спарившейся матки и приступившей к откладке яиц насчитывается около 8 млн сперматозоидов.

Обычно из конца брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек — «шлейф», который закрывает выход из камеры жала матки.

6. РАЗВИТИЕ ОСОБЕЙ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Развитие (онтогенез) насекомых  делится на эмбриональное, происходящее внутри яйца, и постэмбриальное, протекающее после выхода личинки из яйца и продолжающееся до стадии имаго (взрослого насекомого). Морфологические изменения, протекающие во время постэмбрионального периода, называются метаморфозом. Весь цикл развития рабочей пчелы продолжается в среднем 21 день, матки — 16, трутня — 24 дня.

6.1. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие внутри яйца, В результате которых  из одноклеточного яйца формируется  многоклеточный организм — личинка (рис. 5).

Яйцо медоносных пчел представляет собой клетку с двумя оболочками: плотной наружной — хорионом и  внутренней — желточной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представлена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, который служит запасом  питательных веществ, необходимых  для питания и развития зародыша.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Образующиеся в результате деления дочерние клетки сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем перемещаются к периферии яйца, образуя сплошной слой клеток — бластодерму. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся зародыш начинает сегментироваться.

На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти  множиться быстрее, чем клетки вогнутой стороны. В результате образуется зародышевая  полоска в виде широкого тяжа. Это  начало образования зародыша. Зародышевая полоска растет благодаря дальнейшему делению и дифференциации клеток, формированию тканей. Во второй половине второго дня начинается процесс витании зародыша. На переднем конце зародышевой полоски образуется предротовая лопасть (акрон), на котором формируется бугорок    зачаток верхней губы. Ниже этого бугорка появляется углубление — будущий рот, затем — зачатки усиков. Назад от головного сегмента отчленяются сегменты груди и брюшка. С брюшной (вентральной) стороны этих сегментов появляются выросты — зачатки парных конечностей. Сначала это происходит на груди, а позже и  на брюшке. При этом в головном отделе обнаруживается четная сегментация: образуются зачатки пяти сегментов головы. Появляются дыхательные отверстия — стигмы, а также зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов. По мере образования центов тела и конечностей происходит обособление отдельных частей.

Дальнейшее размножение  клеток бластодермы приводит к впячиванию средней части зародышевой полоски (процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой носки. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются впячивания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (эндодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов.

_ эктодермы образуются  стенка тела, передняя и задняя  кишка, гралейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.

6.2. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие пчелы, которое продолжается до наступления  взрослой стадии (имаго). Постэмбриональное  развитие состоит из трех стадий: личинки, предкуколки и куколки.

Стадия  личинки. Перед выходом из яйца зародыш начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивается объем тела и обеспечивается легкий разрыв оболочки яйца по центру. На поверхности яйца на линии разрыва оболочки появляется капелька жидкости, которая растекается по всей его поверхности и растворяет оболочку. Оболочка яйца полностью растворяется под влиянием ферментов, выделяемых самой личинкой. Выходит личинка из яйца самостоятельно.

По внешнему виду личинка  резко отличается от взрослой пчелы 

(рис. 7). Тело ее состоит из маленькой головки и четко различимых сегментов: трех грудных и десяти брюшных. Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отчетливо отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены  на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой  обозначаются их зачатки, которые называются имагиналъными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских, загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек и ряда других структур происходит не путем  перестройки редуцированных личиночных структур, а развиваются они из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных  тканей, называемых зачатками.

Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (рис.8). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке имеются небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, с помощью которых личинка заглатывает жидкий корм. В месте соединения пищевода и средней кишки имеется небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.

Средняя кишка — самый  крупный отдел кишечника и  занимает большую часть тела личинки. Особенность этого отдела — отсутствие соединений его с задней кишкой. В результате этого непереваренные частицы пищи остаются в ней в  течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда  ячейка с личинкой уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма.

В средней кишке у личинки  имеются мальпигиевы сосуды. Они представляют собой длинные, слегка извивающиеся трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной стадии развития мальпигиевы сосуды замкнуты, и лишь к 6-му дню жизни личинки, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется. Личинка пчелы в процессе эволюционного развития приобрела способность выделять экскременты лишь тогда, когда ее питание закончено.

Задняя кишка небольшого размера и представляет собой  узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.

Сердце личинки состоит  из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела располагается аорта, имеющая вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выпивается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые  гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому, что утонченные передние концы каждой камеры входят внутрь следующей камеры, не допускается обратный ток гемолимфы.

Дыхательная система личинки  довольно проста и представлена двумя  большими продольными трахейными стволами, расположенными по бокам тела, с  мелкими ответвлениями от них, которые  распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.

Нервная система состоит  из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и малого подглоточного) и брюшной нервной цепочки, проходящей по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная нервная цепочка состоит из 11 ганглиев: трех грудных и восьми брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет ганглиев трех последних сегментов. Ганглии между собой соединены парными коннективами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.

Половые органы имеются у  личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя  валиками, расположенными в восьмом  сегменте. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они  незначительны по размерам, у 6-дневной  они значительно удлиняются. К  концу личиночной стадии у рабочей  пчелы число яйцевых трубочек достигает 130—150. Во время последующих  стадий при превращении личинки  в куколку происходит распад личиночных тканей и число яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается до 3—20; у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.

Хорошо развито у личинки  жировое тело — место, где происходит накопление питательных веществ, за счет которых в дальнейшем происходит развитие куколки. У личинок старших возрастов жировое тело достигает 60 % ее массы и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой. Жировое тело помимо собственно жировых клеток состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.

Прядильная железа имеется  только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в  стадию куколки. Прядильная железа имеет  вид двух длинных трубок, которые  размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются  в непарный выводной проток, который  открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

У личинки в течение  всей стадии развиваются зачатки  жала, одна пара которых находится  на 11-м сегменте и две пары —  на 12-м сегменте. Между этими сегментами имеется зачаток полового отверстия. Зачаток большой ядовитой железы появляется лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки  из углубления покрова на 9-м сегменте образуется малая ядовитая железа.