Половое размножение

Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм размножения. Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножение начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому размножению предшествует образование гамет (половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу — оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет. Начало периода  в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других — не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих — начинается через несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни. 

 Значительно чаще в растительном  и животном мире наблюдается  многократное  размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.  

Размножение животных. Бесполое размножение простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления надвое, существуют и другие  формы бесполого  размножения простейших: множественное деление, или шизогония, и ряд других 

 Вегетативное размножение многоклеточных  возникло вторично и независимо  в разных группах организмов  и осуществляется в самых различных  формах. Его часто объединяют  с размножением при помощи  одноклеточных зачатков под названием  бесполого размножения (в широком  смысле слова) по признаку отсутствия  полового процесса, хотя по происхождению  это две различные формы размножений.  Среди многоклеточных животных  способностью к вегетативному  размножению обладают преимущественно  низшие — губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые  кольчецы. Среди хордовых вегетативное  размножение распространено у  вторично упрощённых форм —  оболочников. Оно осуществляется  чаще почкованием (наружным или  внутренним), реже — делением  тела на равные участки. У  кишечнополостных и мшанок незавершённое  вегетативное размножение приводит  к образованию колоний. 

 При половом размножение  основной процесс — слияние  гамет. При этом в зиготе  объединяется несущий наследственную  информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей.  Возникновение полового процесса  на основе более примитивного  бесполого размножение явилось  в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость  и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны —  несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна — обладает  парным набором хромосом. Преобразование  диплоидного хромосомного комплекса  в гаплоидный осуществляется в результате мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы — подвижными мелкими сперматозоидами.  

 У некоторых животных (многие  членистоногие, особенно насекомые)  развитие половой клетки в  определённых условиях происходит  без оплодотворения. Эта вторично  упрощённая форма полового размножения  называется партеногенезом, или  девственным размножением. Особую  его форму представляет педогенез  — девственное размножение на  личиночной стадии (свойственное  некоторым двукрылым и жукам).  

 Для многих животных характерно  закономерное чередование разных  форм размножений, которое может  сочетаться с чередованием морфологически  различных поколений. Различают  первичное и вторичное чередование  поколений. При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются половое размножение и вегетативное размножение; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.  

 Мужские и женские половые  клетки у животных образуются  обычно в половых железах (семенниках  или яичниках). Половые железы  могут развиваться у разных  особей вида — самцов и самок  (раздельнополость) или у одной  и той же особи (гермафродитизм), например у некоторых губок,  всех плоских червей и другие. У многих морских и ряда  пресноводных животных зрелые  половые клетки выбрасываются  в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. Количество потомства, возникающего при размножение, варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4 года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных.  

 На наступление периода размножения  и его интенсивность большое  влияние оказывают условия среды  — температура, длина светового  дня, интенсивность освещения,  питание и т.п. У высших животных деятельность органов размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.   

Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного размножения.  Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного размножения  разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества. 

 Бесполое размножение многих  растений осуществляется при  помощи образования подвижных  или неподвижных спор. У низших  растений образуются специальные  споры бесполого размножения,  которые возникают эндогенно  — обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) — обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым размножением. Половое размножение  имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения, обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов — обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов. 

 Семенным растениям свойствен  особый тип размножения — семенное, при котором формируются семена  — зачатки, обеспечивающие наиболее  эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения.

Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских половых клеток — гамет. К половому  размножению относят и партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают следующие виды полового  размножения, или полового процесса: изогамию, анизогамию, гетерогамию, оогамию.

Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.  

Оплодотворение у растений. Оплодотворение  свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение  происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды. 

 Все высшие растения оогамны, но оплодотворение  у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней(рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.  

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).