Половое размножение

 Встреча сперматозоида с  яйцом обычно обеспечивается  плавательными движениями мужских  гамет после того, как они выметаны  в воду или введены в половые  пути самки. Встрече гамет способствует  выработка яйцами гамонов, усиливающих  движения спермиев и продлевающих  период их подвижности, а также  веществ, вызывающих скопление  спермиев вблизи яйца. Возникновение  таких скоплений у гидроидных  полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу. 

 Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных  отверстия для проникновения  спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации). 

 С момента слияния плазматических  мембран гамет в месте контакта  акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и дРазмножение 

 При оплодотворении яиц животных  с наружным осеменением в яйцо  проникает только один спермий  (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады  Рейнхардта; 2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б — у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.

Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости (способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением окончательных пропорций тела, завершением формирования вторичных половых признаков, половых органов. Существенный признак полового созревания — выделение специфических продуктов внешней и внутренней секреции половых желёз, что проявляется у девушек установлением менструального цикла, у юношей — эякуляциями (вначале обычно при поллюциях). П. с. охватывает процессы перестройки гормональной регуляции, физического развития и психической сферы. Так, в последней происходит становление полового сознания, т. е. способности человека не только осознавать себя носителем определённого пола, но и регламентировать своё сексуальное поведение в соответствии с системой принятых в данном обществе морально-этических установок. В формировании полового сознания условно можно выделить несколько фаз: элементарных представлений о половых различиях без специфической чувственной окраски; платонической влюблённости; пробуждения специфических сексуальных эмоций, направленных на генитальную сферу; фазу зрелого полового сознания — гармоничного соотношения всех его компонентов. 

 Начало и темп полового  созревания  определяются взаимодействием конституциональных факторов и влияний внешней среды. Возрастные рамки полового созревания подвержены широким индивидуальным колебаниям и (с учётом процессов акцелерации) укладываются в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет, у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные бытовые условия и дРазмножение влияния (неполноценное питание, перенесённые заболевания) проявляются задержкой, ускорением (реже) и дисгармониями физического, психического и полового развития.

Половая жизнь, совокупность соматических (телесных), психических и социальных процессов и отношений, в основе которых лежит и посредством которых удовлетворяется половое влечение.   

Пол и половое поведение. Общей биологической основой полового поведения является инстинкт продолжения рода; его конкретные формы (разделение функций между полами, особенности репродуктивного цикла, ритуал ухаживания, техника полового акта и т.д.) различаются в зависимости от вида и рода, а также пола, возраста и условий жизни организма. Наряду с инстинктивной, генетически заданной организму программой нормальное половое поведение обеспечивается посредством научения, через общение со сверстниками, родителями и др. Чем выше уровень организации и психики животного, тем большую роль в его поведении играют усвоенные и выработанные в процессе индивидуального развития навыки. Например, морские свинки, выращенные в условиях полной изоляции, будучи по достижении половой зрелости подсажены к особям противоположного пола, в большинстве случаев проявляют нормальную половую активность, инстинктивно находя адекватные своему виду формы спаривания и т.д. В отличие от этого, макаки-резусы, выращенные в изоляции, оказываются неспособными к нормальной половой жизни, т.к. у них не выработаны необходимые психологические механизмы общения, Чем сложнее животное, тем глубже и многограннее связь его полового поведения с др. аспектами жизнедеятельности. Половое поведение животных необходимо рассматривать в единстве индивидуально-генетических и групповых (формирующихся и проявляющихся только в общении с др. особями того же вида) характеристик. 

 У человека к этим факторам добавляется и играет важнейшую роль ряд социально-культурных детерминант. Биологический пол индивида включает несколько относительно автономных компонентов, последовательно формирующихся в процессе развития организма: 1) хромосомный (генетический) пол, который определяется в момент зачатия; 2) гонадный пол — формирование мужских или женских половых желёз; 3) гормональный пол зародыша, от которого зависит дифференциация гениталий — половых органов (гормоны также сильно влияют на психику); 4) морфологический пол — строение внутрирепродуктивных органов и наружных гениталий; 5) пубертатный, т. е. связанный с половым созреванием, гормональный пол, ответственный за появление вторичных половых признаков, и др. Нарушение любого из звеньев этой системы так или иначе сказывается на половой функции. Однако сам по себе биологический пол ещё не превращает индивида в мужчину или женщину и не гарантирует адекватного полового поведения. Для этого необходима также соответствующая психосексуальная идентификация (отождествление): человек должен осознать свою половую принадлежность и усвоить соответствующую, мужскую или женскую, роль. 

 Психосексуальная идентификация — один из важнейших аспектов формирования личности; она осуществляется в процессе жизнедеятельности, под влиянием воспитания и общения. Определив по внешним признакам пол новорождённого (т. н. аскриптивный, приписанный пол), родители и др. взрослые систематически воспитывают ребенка в соответствующем духе. Уже к 1,5—2 годам ребёнок обычно знает свой пол и в дальнейшем основывает на этом определённый стиль жизни и уровень притязаний, поскольку все культуры так или иначе различают «мужские» и «женские» роли и качества. Степень соответствия своего тела и поведения стереотипу мужчины или женщины является своеобразной психологической осью, вокруг которой структурируется образ собственного Я и от которой сильно зависит самооценка и самоуважение. Позже, по мере полового созревания, у подростка появляются соответствующие сексуальные интересы, влечение к противоположному полу. Огромное влияние оказывают при этом среда и сверстники. В норме биологические и социально-психологические характеристики пола совпадают, идут в одном направлении. Однако бывают случаи, когда они расходятся (ошибочное определение пола младенца в связи с недоразвитостью его гениталий или сомнения относительно половой принадлежности подростка в связи с задержкой полового созревания и т.д.). Предсказать направление психосексуальной идентификации и психосексуальных ориентаций личности в этих случаях трудно; во всяком случае, социальные факторы здесь не менее важны, чем генетические. Половое поведение человека — продукт совместного действия биогенетических и социальных (аскриптивный пол и общественная система дифференциации мужских и женских ролей) сил.  

Культурно-исторические аспекты  половой жизни. Одна из особенностей человеческой сексуальности состоит в том, что переживания, связанные с удовлетворением половой потребности, отделены от её первоначальной биологические цели — продолжения рода. Эта автономия рекреативной функции (получение наслаждения) половой жизни  от репродуктивной (детопроизводство) создала принципиальную возможность гуманизации полового чувства, превращения элементарного полового влечения в человеческую любовь, когда взаимоотношения между мужчиной и женщиной служат не только средством продолжения рода и источником чувственного наслаждения, но и дают высочайшее счастье глубокой психологической, душевной близости. Отсюда также вытекает громадное многообразие форм человеческой сексуальности. Не говоря уже о различных замещающих (викарирующих) формах П. ж., когда оргазм вызывается путём искусственного возбуждения гениталий, без полового акта, и которые присущи не только человеку, но и многим животным, человеческое воображение способно эротизировать, делать сексуально значимым практически любой реальный или идеальный объект. Причём это происходит не только на уровне индивидуального, но и на уровне общественного сознания половой жизни  — неотъемлемая составная часть культуры, которая, с одной стороны, выражает, обобщает и символизирует, а с другой — направляет и координирует многообразные фактические проявления сексуальности.