Строение половой системы особей пчелиной семьи. Размножение пчёл (эмбриогенез, постэмбриональное развитие – личинка, предкуколка, кукол

Число яйцевых трубочек в  яичниках рабочих пчел колеблется от 1 до 24 в каждом. Достаточно часто  правый и левый яичники имеют  разное число яйцевых трубочек. Яичники  молодых пчел при определенных условиях могут развиваться, и тогда в  них формируются отдельные яйцевые  трубочки. Пчел, в яичниках которых  еще только начинают развиваться  яйца, называют анатомическими трутовками. Такие пчелы яиц не откладывают. Пчел, имеющих созревшие яйца и  откладывающих их в ячейки сота, называют физиологическими трутовками. По внешнему виду пчелы-трутовки ничем не отличаются от обыкновенных рабочих пчел. Физиологические пчелы-трутовки приступают к откладке неоплодотворенных яиц при длительном отсутствии в семье матки.

Пчелы-трутовки не способны к спариванию с трутнями и поэтому  откладывают неоплодотворенные  яйца, из которых развиваются только трутни. Как правило, трутовки откладывают  по нескольку яиц в одну ячейку, прикрепляя их обычно не к донышку, а к стенкам ячеек. По этому  признаку пчеловод визуально определяет наличие физиологических пчел-трутовок.

Развитие яйцевых трубочек у пчел — процесс обратимый. При  появлении в семье большого количества расплода, который пчелы начинают усиленно кормить, пчелы-трутовки исчезают.

 

Рис. 3. Половые органы рабочей  пчелы (А), анатомической (Б) и физиологической (В, Г) трутовок:

я – яичник; пя – парные яйцеводы; рс – рудимент семяприемника; ят – яйцевые трубочки

4.1. ООГЕНЕЗ

В яйцевых трубочках яичников протекает важный физиологический  процесс — оогенез, т. е. размножение  и рост первичных зародышевых  клеток, сопровождающийся их дифференциацией  на зрелые яйцеклетки и питательные  клетки.

Оогенез включает три основных последовательных этапа:

I — многократное митотическое  деление первичных зародышевых  клеток с образованием оогониев;

II — повторные митотические  деления оогониев с их последующей дифференциацией на ооциты и питательные клетки;

III — мейотическое деление ооцитов, в результате которого образуются гаплоидные яйцеклетки, способные к дальнейшему развитию и слиянию со сперматозоидами.

Передний, наиболее тонкий конец  яйцевой трубочки заполнен недифференцированными  клетками зародышевого эпителия — оогониями (рис. 4). Эта часть трубочки называется зоной деления клеток. Клетки в этой зоне делятся, увеличиваясь в размере, и постепенно продвигаются по направлению к выходу из трубочек.

Далее по яйцевой трубочке среди растущих клеток дифференцируются ооциты, наиболее крупные клетки, из которых в последующем развиваются  яйцеклетки. Большая часть других клеток превращается в желточные  клетки, которые наполняются питательными веществами, получая их из гемолимфы через более мелкие фолликулярные клетки.

По мере удаления от конца  яйцевых трубочек на границах расположения ооцитов образуются перетяжки (камеры), в которых яйцевые камеры чередуются с желточными.

При продвижении по трубочке ооцит преобразуется в яйцеклетку. Около яйцеклетки группируется по 48 желточных клеток. Одновременно яйцеклетка окружается одним рядом фолликулярных  клеток. Желточные клетки играют основную роль в снабжении яйцеклеток питательными веществами.

В самом конце яйцевой  трубочки находятся только яйцевые  камеры. Яйцеклетка, наполненная желтком, постепенно превращается в яйцо (зона созревания яиц).

При превращении ооцита в яйцеклетку его тонкая клеточная оболочка дает начало желточной оболочке. На начальных этапах образования желточная оболочка имеет пористое строение, но затем она становится сплошной. Поверх нее образуется наружная фолликулярная оболочка яйца — хорион, который в яйце насекомого играет ту же роль, что и скорлупа в яйце птицы.

Созревание яйца сопровождается изменением числа хромосом. Созревающая  яйцеклетка (оогония) имеет диплоидный (двойной) набор хромосом — 32. Затем наступает мейотическое, или редукционное, деление ооцитов, при котором один набор хромосом остается в протоплазме яйцеклетки, а второй — отделяется вместе с небольшим количеством протоплазмы. В яйцеклетке остается гаплоидный набор хромосом: она готова к оплодотворению.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4.2. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЯИЦ И ОТКЛАДКА ИХ МАТКОЙ

При оплодотворении сливаются  ядра мужских и женских клеток, что приводит к восстановлению двойного набора хромосом. Поэтому зигота, как  и все клетки тела, содержит диплоидный набор хромосом. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств  организма.

Созревшее яйцо попадает в  воронкообразное расширение яичника, а затем продвигается по парному  яйцеводу и попадает в непарный. В непарном яйцеводе на яйцо попадает капелька спермы из семяприемника. Капелька спермы поступает на яйцо следующим образом. Секрет, выделяемый придаточной железой семяприемника, поступает в межклапанное пространство и своим давлением открывает клапан. В результате часть сперматозоидов из семяприемника перемещается в межклапанное пространство. После этого открывается язычковый клапан и секрет со сперматозоидами проталкивается в канал семяприемника, а затем в яйцевод.

После того как порция спермы вытечет из канальца семяприемника, давление в протоке падает и клапан капсулы закрывается. Однако благодаря поступлению жидкости в верхнюю часть межклапанного протока давление быстро восстанавливается и новая порция спермы попадает в проток.

Установлено, что секрет, выделяемый придаточными железами, стимулирует  движение сперматозоидов и их выход  из семяприемника. Секреторная функция  этой железы регулируется экзогенными, или внешними, факторами, действующими через центральную нервную систему.

На одно яйцо в область  микропиле попадает капелька спермы, насчитывающая от 3 до 12 сперматозоидов. Однако для оплодотворения достаточно только одного сперматозоида. Установлено, что у молодых (плодных) маток на яйцо попадает большее число сперматозоидов, чем у старых. Механизм проникновения сперматозоидов в яйцо очень сложный. Установлено, что яйцеклетка способна воспринимать наиболее активный сперматозоид, что определяет избирательность оплодотворения.

В протоплазме хвостик  сперматозоида растворяется, ядро разбухает, а затем сливается с ядром  яйцеклетки.

Оплодотворенные яйца матка  откладывает в пчелиные ячейки, а  неоплодотворенные — в более  широкие — трутневые. Процесс  откладки оплодотворенных и неоплодотворенных  яиц маткой регулируется через центральную  нервную систему функцией семенного насосика. Мышцы семенного насосика рефлекторно сокращаются под влиянием нервного импульса, возникающего в чувствительных волосках брюшка при опускании его в узкую пчелиную ячейку. При откладке яйца в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски не испытывают сжатия и импульс не возникает, вследствие чего капелька спермы на яйцо не попадает и оно выходит неоплодотворенным. Не случайно пчелы строят роевые мисочки сначала (на период откладки оплодотворенного яйца) узкими, а затем (после выхода личинки) значительно их расширяют.

 

Рис. 5. Развитие зародыша рабочей пчелы:

1 — продольный  разрез яйца до начала развития; Б — получившиеся в результате  дробления ядра клетки и проникновение  их через желток к поверхностному слою; В— бластодерма в продольном разрезе; Г— зародышевая полоска; Д — молодой зародыш на стадии 52—54 ч от начала развития; Е— поперечный разрез яйца с образовавшейся бластодермой; Ж— разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; 3 — образование мезодермы; И — поперечный разрез зародыша; я — ядро; х — хорион (наружная оболочка ядра); жо — желточная оболочка; ж—желток; кбб — клетки будущей бластодермы; пс  — поверхностный слой цитоплазмы; бд — бластодерма; жк — желточные клетки; сбд — спинная бластодерма; зп — зародышевая полоска; вг — верхняя губа; ан — антенны; мд — мандибулы; мс — максиллы; знг — зачаток нижней губы; д — дыхальце; зо — зародышевая оболочка; бп — боковая пластинка; сп — срединная пластинка; эк — эктодерма; мз — мезодерма; энд — энтодерма; бц — брюшная цепочка

5. ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ

Спаривание матки с  трутнями происходит в воздухе во время свободного полета. Возраст  маток, вылетающих на спаривание, может  быть от 7 до 30 дней и более. Время  вылета маток на спаривание определяется двумя основными факторами: физиологическим  состоянием ее половой системы и  погодными условиями. Содержимое семяприемника  матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а  в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 и старше 24 дне и практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворённых

яиц, из которых развиваются  трутни («горбатый расплод»).

В большинстве случаев матки вылетают ДЛЯ спаривания на 10 - 12 день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток  на спаривание отмечается в дневные  часы (с 14 до 16) при температуре воздуха не ниже 25*С и его относительной влажности 60—80 %. При температуре ниже 19 °С и сильном ветре (свыше 5 м/с) спаривание невозможно.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и  способны к спариванию на 12—14-й день жизни.

Вылетают трутни из улья в среднем 4 раза за день. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 32,6 мин. Продолжительность пребывания трутней в улье между полетами составляет в среднем 17,1 мин и  не зависит от их возраста и продолжительности  полета. Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15—16 ч, а к 17 ч он практически  прекращается. Наибольшее число трутней  за день собирается около матки в  июле, а наименьшее — в конце  августа. Качество и биологический  потенциал трутней в значительной мере зависят от времени их вывода пчелами семьи. Наиболее качественных трутней пчелы выращивают в пик  развития семьи — в июне—июле.

Трутни активно отыскивают маток в воздухе для спаривания, что свидетельствует о высоком  развитии у них органов чувств. Известно, что трутни имеют обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз  больше, чем у маток, и в 5 раз  больше, чем у рабочих пчел. В  сложном глазу трутня содержится значительно больше омматидиев: у трутня — 7—8 тыс., у матки — 3—4, а у рабочих пчел — 4—5 тыс. У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни определяют неплодных  маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не воспринимает матку и не спаривается с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 м и на определенной высоте (от 3 до 35 м) в зависимости от погодных условий. Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При НАЛИЧИИ па изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют «комету» с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри «кометы» постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании  маток, они пользуются дополнительно  зрительными стимулами, помогающими  определить положение маток в  пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Кроме того, трутни также  имеют особый орган, выделяющий специфический  эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Наибольшие скопления трутней отмечают в радиусе 50— 200 м от пасеки на высоте около 10—12 м.

До недавнего времени  считалось, что матка вылетает на спаривание один раз и спаривается  только с одним трутнем. Позже  было установлено, что свыше 50 % маток  вылетают на спаривание более одного раза.

Глубокое физиологическое  обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско и назвала  его полиандрией. Она показала, что  количество спермы в парных яйцеводах  матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает  то количество, которое продуцируется  одним трутнем. Недостаточная наполненность  спермой семяприемника побуждает  матку к повторным вылетам  на спаривание. Более 50 % маток вылетают на спаривание 2—3 раза. Во время каждого  полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).