Строение половой системы особей пчелиной семьи. Размножение пчёл (эмбриогенез, постэмбриональное развитие – личинка, предкуколка, кукол

В процессе роста личинки  периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время  личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12—18 ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78— 89; пятая — через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном, который синтезируется из холестерина в проторакальных железах.

К концу пятых — началу шестых суток после выхода личинки  из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска  в состав материала, из которого состоит  крышечка, входят пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникают  воздух, необходимый для дыхания  личинки, а затем и куколки. С  этого момента личинка заканчивает  свой рост. Стадия личинки рабочей  пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7 дней.

В течение всей жизни личинка  интенсивно питается. Личиночный корм рабочих пчел — молочко, выделяемое двумя парами желез: верхнечелюстной и глоточной. Молочко отличается высокими питательными свойствами: в нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. В состав маточного молочка входят все 10 незаменимых аминокислот. Состав молочка для личинок рабочих пчел отличается от состава молочка для личинок маток и, кроме того, изменяется с возрастом личинок. В первые дни пчелы дают личинкам рабочих пчел более жидкий корм (26,5 % сухого вещества), в Последующем — более густой (35,1 % сухого вещества). В первые 2 дня молочко для личинок рабочих пчел очень богато белком (78,3 % сухого вещества) и жиром (17,7 %); позже содержание белка уменьшается до 50,4 %, жира — до 5,9 %, а содержание Сахаров резко возрастает. В молочке для личинок маток белка содержится 40—50 % и на этом уровне стабильно удерживается в течение всей личиночной стадии, а количество жира, напротив, возрастает с 5,6 до 12,6 %. Кроме того, в молочке для личинок маток содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, фолиевой кислоты в 2 раза больше, чем в молочке для личинок рабочих пчел.

Пища молодых личинок  рабочих пчел и личинок старшего возраста неодинакова. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы  начинает получать кашицу (смесь из пыльцы и меда), которую готовят  пчелы-кормилицы.

За всю личиночную стадию пчелы-кормилицы посещают ячейку с  одной личинкой около 10 тыс. раз. Интенсивное  питание способствует значительному  возрастанию массы (в 1565 раз) и размеров тела (в 10—15 раз) личинок.

В запечатанной ячейке, освободившись  от кала, личинка прядет кокон. Личинка  рабочей пчелы прядет кокон в  течение 2 суток на 10— 11-й день после откладки яйца, а личинка трутня — 3 дня. После прядения кокона личинка линяет в пятый раз. Эта линька отличается от предыдущих. Ей предшествует выход наружу зачатков всех придатков, находящихся до того внутри тела, под кутикулой, и превращающихся во внешние части тела. Эти органы принимают форму, характерную для куколки.

Стадия  предкуколки. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени и носит название «стадия предкуколки». Продолжительность стадии предкуколки рабочей пчелы 3 дня, матки 2, трутня 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки.

Личиночная кутикула полностью  отделяется от куколочной под воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куколочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/3 размера головы имаго. Глаза увеличиваются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы отчетливой перетяжкой. Крылышки увеличиваются в ширину, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу. Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины: спинную и брюшную, приобретая строение, характерное для взрослой особи.

Кроме этого подвергаются гистолизу — распаду — внутренние органы. Этот процесс сопровождается проникновением и внедрением и ткани кровяных телец — фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат жиры, гликоген и другие углеводы жирового тела личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышечной ткани личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям. На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка становится неподвижной.

В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. Задняя кишка разделяется на тонкую и прямую. Увеличивается число трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, уменьшается в размере жировое тело. Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из-под нее выходит куколка.

Стадия  куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна и ее тело лишено пигментации (белого цвета). Сформировавшаяся куколка не питается и не выделяет экскрементов, но довольно интенсивно дышит. Для стадии куколки характерны глубокие преобразования. Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей — гистогенеза — служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Полностью распадаются прядильные железы, пищеварительный канал, жировое тело.

Вместо распавшихся органов  и тканей личинки формируются  новые органы взрослого насекомого.

Голова намного длиннее  и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной  головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.

Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области  головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела распределяются в голове, груди и брюшке более равномерно. Меняется структура желудка.

Сердце изменяется мало: число камер уменьшается с 12 до 5. На протяжении всей стадии сердце не прекращает функционировать, так как  для процесса метаморфоза необходимо передвижение гемолимфы.

Сравнительно мало подвергается разрушению нервная система, но в  то же время для нее характерны существенные изменения. Значительно увеличивается масса надглоточного узла в голове за счет недифференцированных нервных клеток. Кроме того, происходит слияние нервных узлов в груди, а также попарно последних четырех узлов на конце брюшка.

Зачатки половых желез  не разрушаются. Их рост на начальной  стадии связан с распадом клеток жирового тела и освобождением пластического материала в виде альбумидов. По мере своего развития они входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.

Одним из показателей внутренней жизни куколки является ее дыхание. Дыхательная система характеризуется  целым рядом изменений, происшедших  с ней в процессе гистолиза  и гистогенеза. Так, увеличиваются  первое и третье грудные дыхальца, а второе, наоборот, уменьшается. Разрушаются  трахеи. Новые трахеи, так же как  и воздушные мешки, формируются  из имагинальных зачатков, которые  расположены на трахейных стволах.

Из зачатков по бокам головы формируются сложные глаза. Как  уже отмечалось выше, первоначально  куколка имеет белый цвет. За время  развития куколки в процессе формирования различных органов окраска внешних  покровов меняется следующим образом. Через день после окукливания  фасеточные глаза остаются еще чисто-белыми, через 2 дня появляется желтоватый оттенок, на 14-й день они становятся розоватой  окраски, а к 16-му дню — темно-лиловой.

Завершается перестройка  внутренних органов рабочей пчелы  в течение 9 дней. К концу стадии куколки окончательно формируются  крылья, ножки, затвердевают и приобретают  темно-серый цвет наружные покровы.

Стадия имаго. Перед выходом из ячейки куколка линяет шестой раз. Старая кутикула в виде тонкой пленки остается в ячейке. Затем пчела мандибулами прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В ряде случаев молодая пчела получает корм от других пчел через отверстие в крышечке, после чего прогрызает крышечку до конца и выходит из ячейки.

Только что вышедшая пчела  по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый  покров, и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. С возрастом пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчел не происходит.

7. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МАТОК

Матки развиваются в специальных  восковых мисочках, которые по мере роста личинки пчелы подстраивают, превращая ее в маточник.

Пчелы выводят маток в  трех случаях: при подготовке к роению, потере или гибели матки, смене старой матки.

Личинки, из которых развивается  матка, выходят, как и личинки  рабочей пчелы, из оплодотворенного яйца. Поэтому пчелы могут вывести  для себя матку из любой пчелиной личинки раннего возраста, соблюдая определенный режим их кормления. Пчелы  снабжают маточную личинку большим  количеством молочка: личинка в  нем плавает. В отличие от личинки  рабочей пчелы будущие матки  питаются молочком в течение всех 5 дней стадии личиночного развития. Корм в маточных ячейках имеется  и после запечатывания ячейки (через 7,5 дня). В процессе развития личинка  проходит столько же линек, что и  рабочая пчела.

Различия в строении тела яичников и жирового тела личинки  рабочей пчелы и матки проявляются  только после 3-го дня личиночной стадии, а в физиологии и обмене веществ  — значительно раньше.

Результаты исследований Цандера и Беккера (1925) показали, что у маток, выведенных из личинок до 3-дневного возраста, развитие таких органов, как яичники, семяприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствует норме. Эти данные позволили Цандеру рекомендовать возрастной предел использования личинок для вывода маток 1—1,5 днями. Данные, полученные Вайссом (1971), убедительно показали, что матки, выведенные из яиц и молодых до 1,5-дневного возраста личинок, по таким признакам, как масса тела, число яйцевых трубочек, форма головы, передние челюсти и задние ножки, почти не отличались друг от друга.

Личинка матки прядет кокон, отличный от кокона личинки рабочей  пчелы. Он имеет вид колпачка на вершине  маточника; с противоположной стороны  маточника, там, где расположен корм, он отсутствует. Поэтому личинка  может потреблять корм во время прядения кокона.

Процессы, происходящие на стадии предкуколки и куколки, у матки носят сходный характер с процессами, протекающими на этой стадии у рабочей пчелы. Существенные различия проявляются при формировании половых органов. Наиболее интенсивное развитие яичника происходит у матки тогда, когда все ткани личинки подверглись распаду и питание органов идет за счет материала, образовавшегося при гистолизе.

К концу стадии личинки  число яйцевых трубочек у маточной личинки достигает 150—200. Постепенно они меняют свое первоначальное положение. Затем расширяются части яйцевода, примыкающего к яичнику, и, наконец, образуются парные яйцеводы. Яйцевые трубочки на протяжении личиночной стадии увеличиваются в размере и при дальнейшем развитии образуют яичник.

В отличие от рабочей пчелы  матка заканчивает свое развитие в среднем на 16-й день, самостоятельно прогрызает маточник и выходит из него.

8. ОСОБЕННОСТИ  РАЗВИТИЯ ТРУТНЕЙ

Развитие трутня в общих  чертах аналогично развитию рабочей  пчелы. Однако в отличие от рабочей  пчелы и матки он развивается  из неоплодотворенного яйца. Таким образом, трутень наследует только признаки матери. Ряд различий между рабочей пчелой и трутнем проявляется уже на стадии яйца. Так, трутневые яйца содержат относительно меньше плазмы и имеют более плотную оболочку, чем пчелиные. Кроме того, к концу периода дробления ядер в трутневом яйце их образуется вдвое больше, чем в пчелином. Уже в яйце у трутня из мезодермы возникают зачатки половых желез. Период эмбрионального развития у трутней на 10 ч длиннее, чем у рабочих пчел и маток.

В первые 3 дня личиночной стадии трутни так же, как рабочие пчелы и матки, обильно снабжаются молочком. С 4-дневного возраста в корм личинок трутней пчелы начинают добавлять пыльцу.

На всем протяжении личиночной стадии происходит развитие семенников. У 3—6 - часовой личинки уже обнаруживаются зачатки двух семенников, которые расположены в спинной части седьмого—девятого сегментов. У 6-дневной личинки сформировано по 200 поперечных канальцев. К концу личиночной стадии семенники достигают практически нормальной величины. В стадии куколки формируются придаточные железы, образуются семяизвергательный канал и копулятивный орган. Половые органы к 5-му дню развития куколки заканчивают свое формирование.

В течение трех дней трутневая  личинка прядет кокон. Стадия куколки  продолжается 10—14 дней. Весь цикл развития трутня при оптимальных условиях кормления и микроклимата продолжается в среднем 24 дня. Если условия неблагоприятные, то сроки развития удлиняются до 32 дней.