Чарльз Дарвін: життя і наукова діяльність

творять механізми регуляції чисельності, прискорюючи або сповільнюючи її.

      Перший і другий  підходи тісно переплетені.  Наприклад,  ми  від-ловили

представників  якогось  виду,  описали  їх  загальні  властивості  (розміри,

характер покриву і т.п.), а  потім визначили  вік  і  статеву  приналежність,

тобто використали як перший, так  і другий підходи.

 

                    4. ЧИСЕЛЬНІСТЬ І ЩІЛЬНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      Упродовж свого  тривалого життя  популяція   займає  певну  територію   і

зберігає якусь середню статистичну  кількість особин.  Тому^  приступаючи  до

вивчення  популяції,  насамперед   намагаються   визначити   чисельність   і

щільність особин, тобто визначити  ці  два  показники  стану  популяції,  які

свідчать про ступінь її  впливу  на  екосистему  в  цілому  і  функціональну

значимість.

      Чисельність популяції  — загальна кількість особин  на  даній  території

або в  даному  об'ємі  (води,  ґрунту,  повітря),  які  належать  до  однієї

популяції. Розрізняють  неперіодичні  (такі,  що  рідко  спостерігаються)  і

періодичні (постійні) коливання чисельності  популяцій.

      Щільність популяцій  — середня кількість особин  на  одиниці  площі  чи

об'єму. Розрізняють середню й  екологічну щільності. Середня щільність  —  це

кількість особин  (або  біомаса)  на  одиницю  всього  простору.  Екологічна

щільність — кількість особин (або  біомаса) на одиницю  заселеності  простору

(тобто  доступної  площі   або  об'єму,  які  фактично  можуть  бути  зайняті

популяцією). При збільшенні чисельності  щільність популяції не росте  лише  у

випадку її розселення, розширення ареалу.

      Існують різні  методи підрахунку  чисельності  і  щільності  популяцій.

Розмір території, на якій здійснюється підрахунок,  залежить  передусім  від

розміру особин (мурашка  чи  олень),  можливостей  їх  підрахунку  (нерухоме

дерево і  рухлива  тварина),  типів  розподілу  чи  дисперсії.  Для  великих

хижаків площа підрахунку може сягати 100 км2. Для  підрахунку  дерев,  білок

чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок  травневого  хруща

чи дощового черв'яка — 1  м2.  У  водному  середовищі  або  ґрунті  поряд  з

одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю  об'єму

1 дм3 або 1л, 1 см3 або 1 мл.

      Максимальною щільністю  особин популяції вважається  така,  яка  вже  не

може підтримуватися  екосистемою.  Мінімальна  щільність  особин  на  певній

території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування  цієї

популяції в екосистемі.

 

                   5. СТАТЕВА І ВІКОВА СТРУКТУРИ  ПОПУЛЯЦІЇ

 

      Співвідношення чоловічої  і жіночої  статей  в  популяції   має  важливе

екологічне значення, оскільки воно безпосередньо  пов'язане  із  потенціалом

її розмноженя, а отже, впливом  на життєдіяльність усієї екосистеми.  Причому

стосується  лише  роздільностатевих  організмів.  Справа  в   тому,   що   у

популяціях  розрізняють  одностатеві  і  двостатеві  структури.  Одностатеві

популяції складаються лише з жіночих  особин і  розмножуються  партеногенезом

(розвиток   яйцеклітини   відбувається   без   запліднення:   бджоли,   тлі,

коловертки, багато спорових  і  насіннєвих  рослин).  У  природі  поширеніші

двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві  види,

зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи).  Гермафродитизм  (наявність  в

одного організму чоловічих  і жіночих органів  розмноження)  характерний  для

безхребетних та вищих рослин.

      У ссавців, в  яких один самець  може  запліднити  декілька  самок,  для

розуміння розвитку  більше  значення  має  чисельність  самок,  ніж  сумарна

кількість особин. Це пов'язане з  тим, що лише поодинокі  види  утворюють  на

період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного

з партнерів.

      Співвідношення статей  — це відношення кількості   самців  до  кількості

самок або кількості самців до загальної  кількості самців  і  самок.  Завдяки

генетичній детермінації кількість  самців  і  самок  майже  однакова  (1:1).

Співвідношення статей  у  вищих  тварин  має  практичне  значення  (свійські

тварини, кури, олені). В Європі  популяція  благородного  оленя  так  швидко

розростається, що доводиться відстрілювати  не лише самців, але й самок.  Для

характеристики статевої структури  популяції  застосовують  ряд  показників,

зокрема відношення кількості жіночих  особин до  певної  кількості  чоловічих

особин  (у  частинах  або  відсотках)  Показник  статі  подають  у   вигляді

десяткового  дробу,  наприклад  0,40  Вихідний  показник  статей  найчастіше

виражається як 1:1, але з віком  він відхиляється  від  цього  показника,  що

пов'язано з неоднаковою смертністю у групах чоловічих і жіночих  особин.

      Важливим аспектом  структури популяції є також віковий розподіл,  тобто

співвідношення чисельності особин різних вікових  класів  і  поколінь.  Такі

популяції називають  поліциклічними  (деревні  рослини,  багаторічні  трави,

хребетні та безхребетні, життя  яких триває понад один рік).  Популяції,  які

складаються з  особин  одного  віку,  називають  моно-циклічними  (більшість

трав'яних рослин, комах).

      Вікова структура стосується  не лише унітарних організмів (в  основному

організми тварин, будова яких значною мірою  зумовлена  генетич-но),  але  й

медулярних (в основному організми,  в  яких  із  зиготи  розвивається  якась

одиниця будови (модуль): коріння, пагони,  крона,  листя).  Загальна  будова

тіла  рослинного  організму  визначається,  по  суті,  кутами  між  суміжними

модулями і довжиною з'єднуючих їх стебел  чи  міжвузел.  Кожен  із  модулів,

розвиваючись, молодшає чи старішає, причому це може  відбуватися  одночасно,

що  ускладнює встановлення вікової  структури популяції.

 

      Слід брати до уваги, що характер  життєдіяльності модуля, подібного  до

листка  чи кореня, із віком змінюється. При  цьому  часом  змінюється  і  його

поживна цінність, а також ступінь принадливості  для  фітофагів.  Листя  чіг

коріння  звичайно  стають  жорсткішими,  вміст  в  них  волокнистих  речовин

підвищується, а білка — падає, що зменшує відсоток засвоюваності  їжі.  Тому

найкраще  в   якості   лучної   трави   "розбирається"   худоба,   вибираючи

наипоживнішу.

      Вікова структура  популяції характеризує її здатність   до  розмноження.

Американський еколог А.Боденхеймер виділив три  екологічних  віки  популяції

(три  вікові  стадії  популяції):  передрепродуктивний,   репродуктивний   і

пострепродуктивний.   Тривалість   цих   періодів   у   різних    організмів

коливається.  У  багатьох  тварин  і   рослин   особливо   тривалим   буває

передрепродуктивний період. Якщо умови  сприятливі, в популяції присутні  всі

вікові групи, які забезпечують відносно стабільний  рівень  її  чисельності.

Облік і аналіз вікової  структури  має  велике  значення  для  раціонального

ведення мисливського господарства  і  прогнозування  популяційно-екологічної

ситуації.

 

                      6. ПРОСТОРОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ

 

      Кожна популяція займає окреслену  територію суші або акваторії,  розміри

якої  залежать  від  багатьох  чинників:  наявності  умов  існування   виду,

кількості особин у популяції, маси особин тощо.

      У рослинних угрупованнях просторова  структура  популяцій  виявляється

через характерне розміщення  особин  даного  виду;,  вони  можуть  виступати

поодинці, парами, групами або ж  скупченнями,  їх  розміщення  залежить  від

біологічних   особливостей   виду,   стадії   розвитку    популяції,    умов

місцезростання. Відносно ж тварин, то тут  важливим  фактором  є  пора  року

(лялечка  зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

      В  багатьох  випадках  трапляється   скупчення  особин  одного  виду  у

біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну  структуру

творять  береза,  граб,  липа,  жостір,  а  з  трав'яних  рослин  —  яглиця,

печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин  дає  їм

можливість  витримати дію несприятливих  умов середовища,  а  також  міжвидову

конкуренцію.

      Вертикальна  структура   популяції   характерна   для   багатовікового

насадження. Типовим прикладом є букові праліси,  де  верхній  ярус  займають

200-250-літні  буки, а нижні  —  особини   різного  віку  аж  до  самосіву.  У

лісових  фітоценозах  популяції  дерев-едифікаторів  розташовані  у  першому

ярусі, дерев-субедифікаторів — у другому, а  асектаторів  -  у  третьому  чи

четвертому. Чагарники і трав'яні рослини  утворюють  нижні  яруси.  Кожний  з

цих ярусів представлешій певними популяціями  тварин.

 

               7. ХАРАКТЕР І РОЗМІЩЕННЯ ОРГАНІЗМІВ  У ПОПУЛЯЦІЇ

 

 

      Кожна популяція  займає простір,  який  забезпечує  засобами  існування

лише певну кількість особи. При цьому повнота використання наявних  ресурсів

залежить як від загальної чисельності  популяції, так і від про- •  сторового

розміщення особин.

      За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути  таким:

1) випадковим (трапляється  дуже  рідко  при  однорідному   середовищі,  коли

організми не намагаються  об'єднатись  у  групи);  2)  рівномірним,  (досить

поширений, особливо  в  умовах  сильної  конкуренції  або  антагонізму,  які

сприяють рівномірному розмноженню  в просторі); 3) нерівномірним  (груповим),

коли організми намагаються  створити групи (пари у тварин, клони  у  рослин),

розміщення яких може бути близьким до випадкового У  більшості  популяцій  у

різний час відзначається скупчення  або агрегування  особин  (принцип  Оллі),

які виникають:

      1) внаслідок місцевих  особливостей умов середовища;

      2) під впливом  добових і сезонних змін погоди;

      3) у зв'язку з  процесом розмноження;

      4) внаслідок соціального  тяжіння (вищі тварини).

      Таким чином, ступінь  агрегації залежить від характеру   умов  існування

(однорідні або  неоднорідні),  від  погодних  та  інших   фізичних  факторів,

характеру розмноження виду і його "толерантності".

      Агрегація  може  посилювати  конкуренцію  між   особинами  за   поживні

речовини,  корм  чи  життєвий  простір,  але  цей   несприятливий   наслідок

агрегацій  є  позитивним,  оскільки  допомагає  виживанню  групи  в   цілому

(очеретові агрегації на оліготрофному озері Пісочне, що на Поліссі;

      споришеві чи подорожникові  дуже стійкі  до  витоптування  агрегації  в

урбанізованих ландшафтах).

      Ступінь  агрегації  (як  і  щільності),   при   якій   спостерігається

оптимальний ріст і виживання  популяцій,  коливається  залежно  від  виду  й

умов, а тому,  як  стверджує  Оллі,  —  "недонаселеність"  (або  відсутність

агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.

      Позитивні  впливи  агрегованого  існування  можна   проілюструвати   на

прикладі рою бджіл, який у  процесі руху  піднімає  температуру повітря у

вулику. Не є винятком і людська  популяція,  яка  в  об'єднанні  має  більше

шансів для виживання, ніж  розділена.  Однак  це  можливо  лише  до  певного

ступеня  щільності  (наприклад,  перенаселені  міста   шкодять   особині   і

популяції в цілому).

 

                       8. ІЗОЛЯЦІЯ І ТЕРИТОРІАЛЬНІСТЬ

 

      У природі чимало  випадків явищ протилежних   агрегації,  які  називають

ізоляцією. Як правило, пише Ю.Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок:

      1) конкуренції між особинами за корм  при його  нестачі;  2)  прямого

антагонізму. Все це приводить  до  випадкового  чи  рівномірного  розселення

особин, оскільки близькі  сусіди  знищуються  або  витісняються.  Активність

особин, пар або сімейних груп у  хребетних  і  вищих  безхребетних  звичайно

обмежена певною зоною, яку називають  індивідуальною, або сімейною  ділянкою.

Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають територією.

      Найкраще територіальність  виражена у хребетних і деяких  членистоногих,

що мають складну  репродуктивну  поведінку,  яка  проявляється,  зокрема,  в

будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист.

      Ю.Одум включає  в поняття територіальності  будь-який  активний  метод,

під впливом якого  відбувається  роз'єднання  в  просторі  особин  або  груп

особин (тварин,  рослин  і  мікроорганізмів).  У  вищих  тварин  ізоляція  є

результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У  нижчих

рослин  і  тварин  вона  має  хімічну  природу  (алелопатія).  Таким  чином,

ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні  періоди,

запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин, а також  речовин,

води і світла у  рослин.  Територіальність  сприяє  регулягі,ії  чисельності