Чарльз Дарвін: життя і наукова діяльність

І. І. Шмальгаузен був учнем А. Н. Северцова, проте вже в 20-і роки визначився його самостійний шлях. Він вивчав кількісні закономірності росту, генетику прояву ознак, саму генетику. Одним з перших Шмальгаузен здійснив синтез генетики і дарвінізму. З величезної спадщини І. І. Шмальгаузена особливо виділяється його монографія "Шляхи і закономірності еволюційного процесу" (1939). Вперше в історії науки він сформулював принцип єдності механізмів мікро-і макроеволюції. Ця теза не просто постулював, а прямо прямував з його теорії стабілізуючого відбору, який включає популяційно-генетичні та макроеволюціонние компоненти (автономізація онтогенезу) в ході прогресивної еволюції.

А. Л. Тахтаджян в монографічної  статті: "Співвідношення онтогенезу і філогенезу у вищих рослин" (1943) не тільки активно включив ботаніку в орбіту еволюційного синтезу, але  фактично побудував оригінальну  онтогенетическую модель макроеволюції ("м'який Сальтаціонізм"). Модель Тахтаджяна на ботанічному матеріалі розвивала багато чудові ідеї А. Н. Северцова, особливо теорію архаллаксісов (різке, раптове зміна органу на самих ранніх стадіях його морфогенезу, що приводить до змін всього ходу онтогенезу). Найважча проблема макроеволюції - розриви між великими таксонами, пояснювалася Тахтаджяном роллю неотенії в їх походження. Неотенія відігравала важливу роль в походженні багатьох вищих таксономічних груп, в тому числі і квіткових. Трав'янисті рослини походять від деревних шляхом ярусної неотенії.

Ще  в 1931 році С. Райтом була запропонована  концепція випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадковому  формуванні генофонду дему як малої  вибірки з генофонду всієї  популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоб пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу відразу стала близька широкому колу біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф "ефектом Райта" і вважав його "найбільш важливим з недавніх таксономічних відкриттів". Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійке проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичне подія - дрейф генів.

Однак незабаром ентузіазм по відношенню до дрейфу генів ослаб. Причина інтуїтивно зрозуміла: будь-яке повністю випадкова подія неповторно і перевірити. Широке цитування робіт С. Райта в сучасних еволюційних підручниках, викладають виключно синтетичну концепцію, не можна пояснити інакше як прагненням висвітлити все розмаїття поглядів на еволюцію, ігноруючи спорідненість і відмінність між цими поглядами.

Екологія  популяцій і співтовариств увійшла  в еволюційну теорію завдяки синтезу  закону Гаузе і генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна  ізоляція була доповнена екологічної нішею в якості найважливішого критерію виду. При цьому нішевий підхід до виду і видоутворення виявився більш загальним, ніж чисто генетичний, так як він застосовний і до видів, які не мають статевого процесу.

Входження екології в еволюційний синтез представляло собою заключний етап формування теорії. З цього моменту почався період використання СТЕ в практиці систематики, генетики, селекції, який тривав до розвитку молекулярної біології і біохімічної генетики.

З розвитком новітніх наук СТЕ почала знову розширюватися і модифікуватися. Бути може, найважливішим внеском молекулярної генетики в теорію еволюції був поділ генів на регуляторні та структурні (модель Р. Бріттена і Е. Девідсона, 1971). Саме регуляторні гени контролюють виникнення репродуктивних ізолюючих механізмів, які змінюються незалежно від ензимних генів і викликають швидкі зміни (в масштабах геологічного часу) на морфологічному та фізіологічному рівнях.

Ідея  випадкової зміни генних частот знайшла  застосування в теорії нейтральності ( Мото Кімура, 1985), яка виходить далеко за рамки традиційної синтетичної теорії, будучи створеною на фундаменті не класичної, а молекулярної генетики. Нейтралізм заснований на абсолютно природному положенні: далеко не всі мутації (зміни нуклеотидного ряду ДНК) призводять до зміни послідовності амінокислот у відповідній молекулі білка. Ті заміни амінокислот, які відбулися, не обов'язково викликають зміну форми білкової молекули, а коли така зміна все ж відбувається, воно не обов'язково змінює характер активності білка. Отже, багато мутантні гени виконують ті ж функції, що і нормальні гени, від чого відбір по відношенню до них веде себе повністю нейтрально. З цієї причини зникнення і закріплення мутацій в генофонді залежать чисто від випадку: більшість їх пропадає незабаром після появи, меншість залишається і може існувати досить довго. В результаті відбору, оцінює фенотипи, "по суті байдуже, які генетичні механізми визначають розвиток даної форми і відповідної функції, характер молекулярної еволюції абсолютно відмінний від характеру фенотипической еволюції" (Кімура, 1985).

Останнє висловлювання, що відображає суть нейтралізма, ніяк не узгоджується з ідеологією синтетичної теорії еволюції, висхідної  до концепції зародкової плазми А. Вейсмана, з якої почався розвиток нової теорії спадковості. Відповідно до поглядів Вейсмана, всі фактори розвитку і зростання знаходяться в статевих клітинах; відповідно, щоб змінити організм, необхідно і достатньо змінити зародкову плазму, то є гени. У результаті теорія нейтральності успадковує концепцію генетичного дрейфу, породжену неодарвінізму, але згодом їм залишену.

З'явилися  новітні теоретичні розробки, що дозволили  ще більше наблизити СТЕ до реально  існуючих фактів і явищ, які її первісна версія не могла пояснити. Досягнуті  еволюційної біологією на справжній  момент рубежі відрізняються від  представлених раніше постулатів СТЕ:

Постулат  про популяцію як найменшою еволюіруют одиниці залишається в силі. Однак  величезна кількість організмів без статевого процесу залишається  за рамками цього визначення популяції, і в цьому бачиться значна неповнота  синтетичної теорії еволюції.

Природний відбір не є єдиним рушієм еволюції.

Еволюція  далеко не завжди носить дивергентний характер.

Еволюція  не обов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати і окремі макроеволюціонние події.

Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, так і своїми шляхами.

Усвідомлюючи  недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм з статевим процесом, так і для агамнім форм.

Випадковий  характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізування шляхів еволюції, що виникає як результат минулої історії виду. Має стати широко відомою і теорія номогенеза чи еволюція на основі закономірностей, висунута в 1922-1923 рр.. Л.С.Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що "еволюція відбувається по дозволеним шляхах" (Р. Л. Берг, "Генетика і еволюція", вибрані праці, Новосибірськ, Наука, 1993, стор .283).

Поряд з монофілії визнається широке поширення парафилии.

Реальністю  є і деяка ступінь передбачуваності, можливість прогнозування загальних  напрямків еволюції (положення новітньої біології взяті з: Микола Миколайович Воронцов, 1999, стор 322 і 392-393).

Впевнено  можна сказати, що розвиток СТЕ триватиме  з появою нових відкриттів в області  еволюції.

 

3. Критика синтетичної теорії  еволюції 

Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції в цілому задовільно пояснюється цією теорією.

В якості одного з критикованих загальних  положень синтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення  вторинного подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а  виникли незалежно в филогенетически далеких гілках еволюції організмів.

Згідно неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом і характером відбору. Тому паралелізм (вторинне схожість споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим, добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним успадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів і їх поєднань свідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси.

У відповідь на таку критику прихильники  синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С. С. Четверикова й Р. Фішера про повну випадковості мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише по відношенню до середовища проживання, але не до існуючої організації генома. Зараз видається цілком природним, що різні ділянки ДНК володіють різною стійкістю; відповідно, одні мутації будуть виникати частіше, інші - рідше. Крім того, набір нуклеотидів вельми обмежений. Отже, існує ймовірність незалежного (і притому цілком випадкового, безпричинного) появи однакових мутацій (аж до синтезу далекими один від одного видами одного і аналогічних білків, які не могли дістатися ним від загального предка). Ці та інші чинники зумовлюють значну вторинну повторюваність у структурі ДНК і можуть пояснювати походження неадаптивного схожості з позицій неодарвінізму як випадкового вибору з обмеженого числа можливостей.

Інший приклад - критика СТЕ прихильниками  мутаційної еволюції - пов'язаний з  концепцією пунктуализма або "переривчастого рівноваги". Пунктуалізм заснований на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стазиса на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипического стану в інший. Судячи з наявних даних, це правило в загальному справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень.

Автори пунктуализма протиставляють свій погляд градуалізм - поданням Дарвіна  про поступової еволюції шляхом дрібних змін - і вважають переривчасте рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Настільки радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції переривчастого рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходиться на тому, що між поняттями "поступова" і "переривчаста" є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвим подією, будучи зображений на стислій часовій шкалі. Тому пунктуалізм і градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчасте рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стазис можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, щодо незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією зміщується рівноваги С. Райта для малих популяцій , при різких змінах умов існування та / або в разі проходження виду або який-небудь його ізольованій частині, популяції, через пляшкове горлечко.

Реферат на тему: 
Популяція та її основні характеристики 
 
 
Популяція — одне з основних понять екології — означає сукупність особин певного виду, які тривалий час (багато поколінь) живуть на певній території і вільно схрещуються між собою. Водночас певна популяція під впливом якихось чинників (зазвичай це природні бар'єри) відокремлена від територій інших аналогічних популяцій. Популяція сама по собі може підтримувати свою чисельність необмежений час. 
З визначення випливає, що можна запропонувати певну ієрархію популяцій:* 
елементарна, або локальна — означає найменшу сукупність, яка живе на невеликій однорідній ділянці (у певному лісі, ставку тощо);* 
екологічна — складається з елементарних популяцій і займає вже значно більшу територію;* 
географічна — охоплює велику сукупність особин одного виду на великій території з приблизно однаковими умовами. У межах такої популяції відмінність особин невелика, але вона помітна, якщо їх порівнювати з представниками іншої географічної популяції. 
Особливе значення має популяція в біології, бо, змінюючись як ціле, саме вона є найпростішим елементом еволюційного процесу змін форм життя на Землі. Причиною є тісна кооперація, взаємодія і навіть взаємодопомога членів популяції у боротьбі з ворогами чи конкурентами. У природі одна особина, як правило, не виживає і не може в умовах конкуренції та боротьби за виживання забезпечити продовження свого виду. Популяція ж набагато стійкіша до ударів долі. 
Як кожна складна система популяція має чимало характеристик. Перелічимо найголовніші з них:* 
повна чисельність;* 
густота розселення;* 
генетична структура;* 
дані про імовірність виживання;* 
тип просторового розподілу особин;* 
розподіл особин за віком (демографічна піраміда);* 
спосіб розмноження і плодючість;* 
соціальна організація. 
Найточніші дані людина має стосовно власної популяції (за винятком країн, де ніколи не було перепису населення) Можна також знайти Інформацію про свійських тварин 
Порівняно легко підрахувати чисельність популяції великих тварин на відкритих просторах (оленів у тундрі, дельфінів у морі тощо), але складніше це зробити для невеликих чи мікроскопічних Істот, які до того ж можуть вести нічне чи підземне (підводне) життя В цих умовах бажано виміряти середню густоту заселення І визначити тип І величину площі розселення Розрізняють кілька типів організації розташування особин у популяції випадкове (хаотичне) І впорядковане, рівномірне І групове (нерівномірне) тощо 
Найчастіше живі Істоти, які люблять "своїх", розташовуються групами (плямами) Відомо, що те саме стосується й людей Потяг до ком-пактування у них такий сильний, що є вже чимало міст з населенням понад 10 млн осіб, а населення міст -"рекордсменів" досягає 20 млн 
Численні дані про популяцію вчені збирають не для розваги ЦІ дані допомагають передбачити майбутнє популяції А тому треба знати все (не менше ніж повну чисельність), що так чи Інакше впливає на темпи розмноження, насамперед — розподіл особин за віком (демографічну "піраміду") 
На рис показано такий розподіл для французької колонії на острові Реюньйон (1960 р ) у період дуже швидкого збільшення іі населення внаслідок високої народжуваності Порівняйте його з віковим розподілом громадян Швеції (1975 р ), населення якої майже перестало збільшуватися, та сучасної України. 
Рис. Демографічні піраміди о. Реюньйон і Швеції 
Окрім кількості особин жіночої статі важливим параметром є плодючість, яку вимірюють коефіцієнтом народжуваності (кількістю нащадків). У деяких країнах він досягає 4,5. Це означає, що щороку на 1000 громадян народжується 45 дітей. Часто плодючість характеризується кількістю дітей, яких у середньому народжує кожна жінка. 
У деяких країнах Західної Європи ця кількість менша двох. На противагу цьому в деяких слаборозвинених сільськогосподарських країнах Африки та Азії середня кількість дітей у жінок досягає 8 і більше. 
Менш суттєвими, хоч і цікавими самі собою, є середня тривалість життя кожної особини певної популяції, а також крива її виживання.

    ПЛАН

 

 

 

      1. ПОНЯТТЯ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      2. НЕРІВНОЦІННІСТЬ  ПОПУЛЯЦІЙ

 

      3. ІЄРАРХІЯ ПОПУЛЯЦІЙ

 

      4. ПОНЯТТЯ ЕКОЛОГІЧНОЇ  СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      5. ЧИСЕЛЬНІСТЬ І  ЩІЛЬНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      6. СТАТЕВА І ВІКОВА  СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      7. ПРОСТОРОВА СТРУКТУРА  ПОПУЛЯЦІЇ

 

      8. ХАРАКТЕР І РОЗМІЩЕННЯ  ОРГАНІЗМІВ У ПОПУЛЯЦІЇ

 

      9. ІЗОЛЯЦІЯ І ТЕРИТОРІАЛЬНІСТЬ

 

      ВИКОРИСТАНА ЛІТЕРАТУРА:

 

 

 

                            1. ПОНЯТТЯ ПОПУЛЯЦІЇ

 

      Якщо головним  об'єктом  досліджень  аутекології   є  моноцен  (система

організм-середовище),  то  демекологія  вивчає  стосунки  в  надорганізмовій

системі — популяція-середовище (демоцен).

      Аутекологія розглядає  організм якогось виду "як щось гомогенне ціле і,

що дуже важливо, генетичне  ціле"  (Новіков,  1979).  Насправді  ж,  звертає

увагу вчений, вид за своєю  природою  є  складною  біологічною  системою  зі

специфічною структурою і функціями, що зумовлено двома основними  причинами.

По-перше, властивою органічному  світу  широкою  індивідуальною  і  груповою

адаптивною мінливістю, яка проявляється у  всіх  сферах  життєдіяльності  --

морфології,  фізіології,  екології  й  етології.   По-друге,   різноманіттям

екологічних умов, в яких живуть окремі групи особин  даного  виду,  особливо

якщо вид охоплює широкий  ареал.

      Розглянемо  для   прикладу  популяцію  бука  лісового,  який  має  свої

генетичні  варіанти  в  Карпатах,  Татрах,  Моравії,   Німеччині,   Франції,

Іспанії, Англії. Це генофонд,  який  характеризується  неперервністю (як  у

просторі, так і в часі), а  також  здатністю  організмів,  які  належать  до

даної  популяції,  схрещуватися.  Зазначимо,  що  в  популяції  вірогідність

схрещування між особинами своєї  групи значно вища,  ніж  з  особинами  інших

груп. Отже, популяції —  це  сукупності  організмів  зі  значним  генетичним

обміном. Такі сукупності називають  демами, а вивчення статистики їх життя  —

демографією. Звідси пішла й назва  даного  розділу  екології  —  демографічна

екологія (демекологія), який вивчає ці життєві процеси популяції  під  кутом

зору екологічної науки.

      Демекологія,  або   популяційна  екологія,  вивчає  умови   формування,

структуру  і  динаміку  розвитку  популяцій  окремих   видів,   а   точніше,

внутрівидових  угруповань,  які  й  називають  популяціями.  Її  завдання  —

дослідження  морфологічних  особливостей  популяцій,  їх  вікового   складу,

чисельності та густоти, народжуваності і смертності, поширення  і  характеру