Чарльз Дарвін: життя і наукова діяльність

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

«Похо́дження ви́дів шляхо́м приро́дного добо́ру  або збере́ження о́браних рас у боротьбі́ за життя́» (англ. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) — праця англійського природознавця Чарльза Дарвіна, опублікована 24 листопада 1859 року, що є одним з найзнаменитіших творів в історії науки й основоположним у сфері еволюційного вчення.

У цій науковій праці Дарвін наводить довгий ланцюжок аргументів (one long argument) для підтвердження своєї теорії. Згідно з нею, групи організмів (називані сьогодні популяціями) поступово розвиваються завдяки природному відбору. Саме в цій праці природний відбір був вперше представлений широкій громадськості. Згодом сукупність принципів, викладених Дарвіном, почали називати дарвінізмом. Зокрема, Дарвін продемонстрував докладні наукові докази, зібрані під час його подорожі в Південну Америку, на Галапагоські острови і в Австралію на борту корабля Бігль, що тривала з 1831 по 1836 рік. Одночасно він спростовував теорію «створених видів» (created kinds), на якій ґрунтувалася вся біологія його епохи.

Книга була зрозумілою і пересічному читачеві й уже при першій публікації викликала  великий інтерес. Перший тираж накладом 1250 екземплярів був розкуплений  в перший день. Представлені в ній  положення досі залишаються основою наукової теорії еволюції.

План:

Введення

• 1 Виникнення і розвиток СТЕ
• 2 Основні положення СТЕ, їх історичне формування і розвиток
• 3 Критика синтетичної теорії еволюції

Література

Введення 

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, передусім, генетики і дарвінізму. СТЕ також спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію та інші.

1. Виникнення і розвиток СТЕ

Синтетична теорія в її нинішньому вигляді утворилася в результаті переосмислення ряду положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б. С. Холдейна-молодшого і Сьюела Райта, вчення Дарвіна придбало міцний генетичний фундамент.

Стаття С. С. Четверикова "Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики" ( 1926) по суті стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції і основою для подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четвериков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору і заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була переведена на англійську мову в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. В роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовський і Ф. Г. Добржанського ідеї, виражені С. С. Четверикова, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюції домінантності.

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивності нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза припускала, що в кожній відтворювану групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

Вплив генів на будову і функції організму плейотропних : кожен ген бере участь у визначенні декількох ознак. З іншого боку, кожен ознака залежить від багатьох генів; генетики називають це явище генетичної полімері ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія і полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи все нові генні поєднання, в кінці кінців створює для даної мутації таке генное оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, утрудняють життя і розмноження організмів в даному середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації й тестування відбором. Причому відбираються насамперед такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і одночасно сталого фенотипическому висловом самого початку мало помітних мутацій, за рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці Р. Фішера " The genetical theory of natural selection "(1930). Таким чином, сутність синтетичної теорії складає переважне розмноження певних генотипів і передача їх нащадкам. У питанні про джерело генетичного різноманіття синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генное поєднання, нетипове для попередньої історії виду. У підсумку для здійснення еволюції необхідна наявність трьох процесів:

1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипическим виразом;
2. рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин;
3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даними умовами перебування чи зростання.

Всі прихильники синтетичної теорії визнають участь в еволюції трьох перерахованих чинників.

Важливою передумовою для виникнення нової теорії еволюції з'явилася  книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, який видав її в 1932 році під назвою " The causes of evolution ". Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж включив нову науку у вирішення проблем макроеволюції.

Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини ("гола мавпа"), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти і форамініфери. У 1933 році вчитель Четверикова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному світі широко поширена і грає важливу роль в прогресивної еволюції. Вона веде до морфологическому спрощення, але при цьому зберігається багатство генотипу.

Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика  Ф. Г. Добржанського " ​​Genetics and the Origin of Species ". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом і експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" ( Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про "ізолюючих механізмах еволюції" - тих репродуктивних бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив в натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що Мікрогеографічна раси виникають під впливом випадкових змін частот генів в малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.

В англомовній літературі серед творців  СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Реншо, Дж. Стеббінс. Це, звичайно, далеко не повний список. Тільки з російських вчених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовський, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських вчених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтон, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

2. Основні положення СТЕ, їх  історичне формування і розвиток

У 1930-40-і роки швидко стався широкий  синтез генетики і дарвінізму. Генетичні  ідеї проникли в систематику, палеонтології, ембріологію, біогеографію. Термін "сучасний" або "еволюційний синтез" походить з назви книги Дж. Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Вираз "синтетична теорія еволюції" в точній додатку до даної теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном в 1949 році.

Автори синтетичної теорії розходилися  в думках з низки фундаментальних  проблем і працювали в різних областях біології, але вони були практично  одностайні в трактуванні наступних основних положень:

• елементарною одиницею еволюції вважається локальна популяція;
• матеріалом для еволюції є мутаційна і рекомбінаційна мінливість;
• природний відбір розглядається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвідових таксонів;
• дрейф генів і принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак;
• вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений;
• видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів і здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції.

Таким чином, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору  ознак, детермінованих генетично.

Активність американських творців  СТЕ була настільки висока, що вони швидко створили міжнародне товариство з вивчення еволюції, яке в 1946 стало засновником журналу "Evolution". Журнал "American Naturalist" знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематиці, роблячи акцент на синтезі генетики, експериментальної і польовий біології. В результаті численних і різноманітних досліджень основні положення СТЕ пройшли не тільки успішну перевірку, але і видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями.

У 1942 німецько-американський орнітолог  і зоогеографія Е. Майр видав книгу "Систематика і походження видів", в якій була послідовно розвинена концепція політіпічеського виду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який в остаточній формі був ним сформульований в 1954. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак в часовому вимірі, то принцип засновника в просторовому.

Після публікації праць Добржанського  і Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, в чому вони давно вже були впевнені: підвиди і близькоспоріднені види розрізняються в значній мірі по адаптивно-нейтральним ознаками.

Жоден з праць по СТЕ не може зрівнятися зі згаданою книгою англійської  експериментального біолога і натураліста Дж. Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" (1942 рік). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу і широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрямки в розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком родинних наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології провин так оцінив працю Хакслі : "Еволюція. Сучасний синтез" була найбільш всебічної по темі і документам, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна і Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків і Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою в еволюційному синтезі ".

За обсягом книга Хакслі не мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше  полягає в тому, що всі основні  ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще в 1936, коли він послав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою "Natural selection and evolutionary progress". В цьому аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла в 1930-40-х роках, не може зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: "В даний час біологія знаходиться у фазі синтезу. До цього часу нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз проявилася тенденція до уніфікації, яка є більш плідною, ніж старі односторонні погляди на еволюцію" (1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливо; природний відбір діє як фактор еволюції і як фактор стабілізації популяцій і видів (еволюційний стазис); природний відбір діє на малі і великі мутації; географічна ізоляція - найважливіша умова видоутворення. Удавана мета в еволюції пояснюється мутаціями і природним відбором.

Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в  такій формі:

1. Мутації і природний відбір - комплементарні процеси, які окремо не здатні створити спрямовані еволюційні зміни.
2. Відбір в природних популяціях найчастіше діє не на окремі гени, а на комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їх селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішньої і генотипической середовища, а вектор його дії від фенотипического прояви мутацій.
3. Репродуктивна ізоляція - головний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним і лінійним, безперервним і дівергентним, різким і конвергентних.
4. Градуалізм і панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин властива саме уривчастість і різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуально, а малі ізоляти - уривчасто і не завжди адаптивно. В основі переривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми ( гібридизація, поліплоїдія, хромосомні аберації). Види і надвідовие таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральним ознаками. Головні напрямки еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) - компроміс між адаптивністю і нейтральністю.
5. В природних популяціях широко поширені потенційно преадаптівних мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль в макроеволюції, особливо в періоди різких середовищних змін.
6. Концепція швидкостей дії генів пояснює еволюційну роль гетерохронія і аллометріі. Синтез проблем генетики з концепцією рекапитуляции веде до пояснення швидкої еволюції видів, що знаходяться в тупиках спеціалізації. Через неотенія відбувається "омолодження" таксона, і він набуває нових темпи еволюції. Аналіз співвідношення онто-і філогенезу дає можливість виявити епігенетичні механізми спрямованості еволюції.
7. У процесі прогресивної еволюції відбір діє в бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає в психосоціальну. Еволюційна теорія входить в число наук, які вивчають становлення і розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент для розуміння природи людини та її майбутнього.

Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики був здійснений в працях І. І. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Реншо (1947). З цих досліджень зросла теорія Макроеволюція. Тільки книга Сімпсона була опублікована англійською мовою і в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона одна згадується серед основоположних праць.