Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения  водообмена. Например, вследствие заболевания  корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завядание. Фотосинтез быстро понижался у сеянцев ильма американского, инокулированных возбудителем голландской болезни (Ceratocysris ulmi) или подвергнутых действию засухи.

- Внутренние факторы

Важнейшими внутренними  факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура  листьев, размер, количество и реакция  устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и  накопление углеводов. У очень молодых  листьев интенсивность фотосинтеза  невелика, затем она увеличивается  до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания  листьев), в дальнейшем с увеличением  возраста понижается. Изменения интенсивности  фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных  сходны. Интенсивность фотосинтеза  хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем  уменьшается. Интенсивность фотосинтеза  однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением  ее возраста.

Возрастные изменения  интенсивности фотосинтеза связаны  с анатомическими и физиологическими изменениями листьев.

Изменения фотосинтетической  способности листьев разного  возраста у голосеменных имеют существенное значение для соотношения между  оттоком метаболитов и их потреблением в растущих тканях. Например, в одном  из экспериментов, проведенных Дикманном  и Козловским (1968), быстрорастущая хвоя сосны смолистой имела такую  высокую потребность в углеводах, что не могла обеспечить достаточным  количеством продуктов фотосинтеза  свой собственный рост. В начале вегетационного периода она получала большие количества ассимилятов  от однолетней хвои, у которой интенсивность  фотосинтеза была выше, чем у двух-трёхлетней хвои. Снабжение новых побегов продуктами текущего фотосинтеза преимущественно из старой хвои уменьшалось в более поздние сроки, после достижения новой хвоей максимальных размеров. К этому времени у новой хвои была наивысшая интенсивность фотосинтеза и она заменила старую хвою в качестве главного поставщика углеводов. По данным Кларка (1961), вскоре после распускания почек новая хвоя пихты бальзамической выделяла больше СО2 при дыхании, чем поглощала при фотосинтезе. К середине июня у новой хвои не наблюдалось ни поглощения, ни выделения СО2, но до конца августа фотосинтез новой хвои не был таким высоким, как у однолетней хвои.

Устьица. Сопротивление, оказываемое  устьицами поглощению СО2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.

Значение устьичной регуляции  проявляется в одновременном  сокращении степени открытости устьиц и фотосинтеза при усиливающейся  засухе и в полуденной депрессии  фотосинтеза в течение периодов временного закрывания устьиц. Кридеман (1971) обнаружил тесную связь между  диффузионным сопротивлением листьев (мерой степени открытости устьиц) и интенсивностью поглощения СО2 листьями цитрусовых на высыхающей почве.

Скорость роста. Связь  между ростом и фотосинтезом сложна. Скорость роста растений обычно зависит  от притока продуктов фотосинтеза. Однако не следует думать, что повышение  интенсивности фотосинтеза автоматически  будет приводить к усилению роста. Часто предполагают, что растения с высокой интенсивностью фотосинтеза  на единицу листовой поверхности  будут вырабатывать больше сухого вещества и расти быстрее, чем растения с низкой интенсивностью фотосинтеза. Это иногда верно, но не всегда. Например, Ледиг и Перри (1967) измеряли интенсивность фотосинтеза 18 семей сосны ладанной и обнаружили, что хотя наиболее быстрорастущие семьи имели наивысшую интенсивность фотосинтеза, корреляция между поглощением СО2 и ростом была несколько отрицательной для всех 18 семей. Картер (1972) ссылается на ряд других исследователей, которые обнаружили слабую Корреляцию или ее отсутствие между поглощением СО2 на единицу листовой поверхности и ростом. Хелмс (1976) также анализирует трудности, возникающие при определении соотношения между ростом и интенсивностью фотосинтеза. Эти затруднения встречаются также и в отношении травянистых растений. Слабую Корреляцию можно отчасти объяснить тем, что измерение фотосинтеза обычно проводят только несколько раз за вегетационный период, тогда как накопление сухого вещества (рост) представляет собой произведение интенсивности фотосинтеза, площади листьев и продолжительности фотосинтеза, причем все три показателя изменяются в течение вегетационного периода.

Для ряда видов древесных  и травянистых растений, даже при  оптимальных условиях интенсивность  фотосинтеза обычно оказывается  гораздо ниже максимально возможной, и это происходит за счет того, что  потребность в продуктах фотосинтеза  меньше максимальной. Из этого следует, что механизм фотосинтеза у растений часто несет нагрузку значительно  ниже его максимальной способности.

Интенсивность фотосинтеза  экспериментально регулировали, изменяя  отношение между потреблением и  оттоком углеводов. При удалении части листовой поверхности яблони изменялся характер транспорта углеводов, фотосинтез оставшихся листьев усиливался, так как они снабжали большее  количество потребителей притекающих углеводов. Частичная дефолиация сосны замечательной сопровождалась заметным повышением фотосинтеза оставшихся листьев даже при насыщающей интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза увеличивалась также при удалении части корневой системы. Этот прием стимулирует образование многочисленных новых корней, что повышает потребность в продуктах фотосинтеза.

Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало  нетто-ассимиляцию на 17%. Уменьшение количества потребителей притекающих ассимилятов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез. Нетто-фотосинтез листочков карий значительно сокращался через 1-2 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов. Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей. Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение нетто-фотосинтеза отражало, по-видимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.

Уоринг и другие исследователи (1968) изучали механизм, изменяющий фотосинтетическую  активность листьев при изменении  отношения между оттоком и  потреблением органических веществ. При  частичной дефолиации деревьев оставшиеся листья приобретали более интенсивную зеленую окраску и становились крупнее. Кроме того, повышалось общее содержание белков), а также уровень карбоксилирующих ферментов. Авторы сделали вывод, что усиление фотосинтеза после частичной дефолиации являлось следствием увеличения количества карбоксилаз. Последнее происходило за счет усиления синтеза белков, вызванного увеличением поступления цитокининов из корней в оставшиеся листья. Это вывод подкреплялся тем, что удаление части корней предотвращало усиление фотосинтеза листьев, оставшихся после частичной дефолиации.  

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

• Создаваемые растением органические вещества и кислород в целом  обеспечивают существование всего живого на Земле.
• Фотосинтез препятствует увеличению концентрации  CO2  в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).
• Растения  вовлекают в кругооборот миллиарды тонн азота, фосфора, серы, магния, кальция, калия.
• Созданная им атмосфера (озоновый слой) защищает живое  от губительного  УФ – излучения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                    Список литературы

• 1.  Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев.- М: Наука, 1969
• 2.  Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. - М., 1984.
• 3.  Кретович В.Л. Биохимия растений. М., 1986
• 4.  Овчинников Н.Н. Фотосинтез. - М: Просвещение, 1972.
• 5.  Полевой В.В. Физиология растений. - М.: “Высшая школа”, 1989
• 6.  Рабинович Е. Фотосинтез. - М: Издательство иностранной литературы, 1959
• 7.  Судьина Е.Г. Фотосинтез – основа жизни. - Киев: Издательство академии наук украинской ССР, 1962
• 8.  Якушкина Н.И. Физиология растений.- М.: Просвещение, 1993.