Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 16 Февраля 2013 в 19:15, реферат

Краткое описание

Фотосинтез это (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Содержание

Этапы фотосинтеза
Фазы фотосинтеза
Фотосинтезирующие организмы
Стадии фотосинтеза
Бесхлорофильный фотосинтез
Заключение
Список использованной литературы

Прикрепленные файлы: 1 файл

Образование энергии.docx

— 86.58 Кб (Скачать документ)

В начале XX века считалось, что  кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту  точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии, которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H2S) и выделяет в качестве побочного товара жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

СО2 + Н2S + свет → углевод + 2S. 

 

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе  источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным товаром реакций фотосинтеза. Современное  подробное объяснение фотосинтеза  подтверждает эту догадку: первой стадией  процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление  молекулы воды.

Типы фотосинтеза

В связи с тем, что углеводы составляют основную массу продуктов  биосинтетической деятельности растений, химическое уравнение фотосинтеза  обычно записывают в виде.

Для этой реакции 469,3 кДж/моль, понижение энтропии 30,3 Дж/(К·моль), -479 кДж/моль. Квантовый издержка фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лабораторных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу CO2. Утилизация при фотосинтезе энергии солнечного излучения, достигающего земной поверхности, составляет не более 0,1% всей ФАР. Наиболее продуктивные растения (например, сахарный тростник) в среднем за год усваивают около 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%. Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO2 в атмосфере (0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и температурой. Зрелые листья шпината в атмосфере нормального состава при 25 0C на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) дают несколько литров O2 в час на грамм хлорофилла или на килограмм сухого веса. Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0C повышение концентрации CO2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход O2 в 5 раз, такая активация является предельной.  

         Бактериальный фотосинтез и общее уравнение фотосинтеза. Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением O2, в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в котором окисляемым субстратом является не вода, а другие соединения, обладающие более выраженными восстановительными свойствами, например H2S, SO2. Кислород при бактериальном фотосинтезе не выделяется, например:

Фотосинтезирующие бактерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000 нм) в соответствии со спектрами  поглощения преобладающих в них  пигментов - бактериохлорофиллов. Бактериальный  фотосинтез не имеет существенного  значения в глобальном запасании  солнечной энергии, но важен для  понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так, в Черном море количество хлорофилла и бактериохлорофилла в столбе воды в ряде мест приблизительно одинаково.

Учитывая данные о фотосинтезе  высших растений, водорослей и фотосинтезирующих  бактерий, обобщенное уравнение фотосинтеза  можно записать в виде:

А - кислород в случае высших растений и водорослей, S либо другие элементы - в бактериальном фотосинтезе.

Молекулярный механизм фотосинтеза  и структура фотосинтетического аппарата.

С использованием изотопных  меток показано, что источником O2 в фотосинтезе является только вода:

Фотосинтез пространственно  и во времени разделяется на два  сравнительно обособленных процесса: световую стадию окисления воды и  темновую стадию восстановления CO2. Обе  эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клетки - хлоропластах. Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у которых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматических мембран.

Хлоропласт, представляющий собой замкнутую структуру, отделенную от остальной части клетки оболочкой, заключает в себе весь фотосинтетический  аппарат. Световая стадия реализуется  в мембранных структурах хлоропласта (так называемых тилакоидах), тогда  как темновая стадия происходит в  жидком содержимом хлоропласта (строме) при участии водорастворимых  ферментов. У фотосинтезирующих  бактерий хлоропласты отсутствуют, но световая стадия также осуществляется в мембранных образованиях - в так  называемых хроматофорах. 

- Бесхлорофильный фотосинтез

Осуществляется археями  рода Halobacterium, является наиболее примитивным  типом фотосинтеза, кванты света  поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в  виде наличия ретиналя, этот тип  фотосинтеза отличается отсутствием  электрон-транспортной цепи, синтез АТФ  осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов  хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой помп.

- Хлорофильный фотосинтез

а) Аноксигенный - Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

б) Оксигенный - гораздо более  широко распространён. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Этапы фотосинтеза:

- фотофизический

- фотохимический

- химический

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние  и передача энергии к другим молекулам  фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном  центре, перенос электронов по фотосинтетической  электронотранспортной цепи, что  заканчивается синтезом АТФ и  НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного  участия света и включает в  себя биохимические реакции синтеза  органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких  реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров  и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза  у цианобактерий появились ещё  в архейскую эру.

Пространственная локализация

- Хлоропласты в клетках  листа

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут  быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов  с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая  активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза  захватывается более полно благодаря  плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности  к объёму. Вода доставляется из корня  по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти  посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его  часть диффундирует в лист через  устьица и по листу по межклеточному  пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано  мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический  аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Реакции

Полная последовательность всех стадий фотосинтеза пока еще  выяснена не до конца, однако интенсивная  научная работа в этом направлении  продолжается. Исследуется механизм электронного транспорта, продолжается выяснение природы комплекса, катализирующего  образование кислорода, изучается  структура реакционных центров  и светособирающих комплексов.

В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен  в виде простого уравнения:

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Водород, необходимый для  восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным товаром. Процесс нуждается  в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать  диоксид углерода.

В светозависимой части фотосинтеза (световой реакции) происходит расщепление  молекул воды с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают  никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода.

Он происходит в реакционных  центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и  других пигментов. Только около 1% молекул  хлорофилла участвуют непосредственно  в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими  пигментами в так называемом комплексе  светособирающей антенны. Энергия  кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где  и используется.

Последующие процессы могут  протекать в темноте (темновая реакция). Полная последовательность превращения  диоксида углерода в органические соединения называется циклом Калвина.

В зеленых водорослях и  высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах, которые окружены двумя мембранами и содержат собственную  ДНК. Световые реакции катализируются ферментами, находящиеся в сложенных  стопками утолщенных мембранных мешках, а темновые реакции происходят во внутреннем пространстве хлоропластов.

Таким образом, в основе фотосинтеза  лежит превращение электромагнитной энергии света в химическую энергию. Эта энергия, в конце концов, дает возможность превращать диоксид  углерода в углеводы и другие органические соединения с выделением кислорода.

Фотосинтез, являющийся одним  из самых распространенных процессов  на Земле, обуславливает природные  круговороты углерода, кислорода  и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза  образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного товара выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается  в том, что в световую фазу синтезируются  молекула АТФ и молекулы-переносчики  протонов, то есть НАДФ Н2.

В светозависимой части фотосинтеза (световой реакции) происходит расщепление  молекул воды с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода.

Он происходит в реакционных  центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и  других пигментов. Только около 1% молекул  хлорофилла участвуют непосредственно  в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими  пигментами в так называемом комплексе  светособирающей антенны. Энергия  кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где  и используется.

- Фотохимическая суть  процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие  двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более  высокий энергетический уровень  электрона системы сопряжённых  двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и  магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются  синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние  наиболее высокоэнергетично, нестабильно  и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется  в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где  переходящий в возбужденное состояние  под воздействием кванта света хлорофилл  становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Информация о работе Образование энергии в фотосинтезирующих организмах