Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

Характерные признаки листьев  и их расположение очень различны у разных видов, и соответственно различается эффект взаимного затенения  листьев. Листья лиан на стенах обычно образуют мозаику, в которой каждый лист получает максимальное освещение. Такая же ситуация часто отмечается и у листьев, расположенных на поверхности кроны дерева. Листовая мозаика является, по-видимому, результатом изгибания черешков в ответ на фототропический стимул. Однако хвоя сосен располагается в пучках, что вызывает значительное взаимозатенение. Хвоя сосны ладанной, разложенная плашмя в кювете и полностью выставленная на свет, достигает светового насыщения приблизительно при такой же интенсивности света, как и листья сеянцев лиственного дерева. Однако сеянцам сосны требуется для насыщения в три раза более высокая интенсивность света вследствие взаимозатенения.

в) Приспособления к различной  интенсивности света.

Тсуга канадская и западная, бук, клен и дерен устойчивы к  затенению и прекрасно растут в нижнем ярусе, а такие виды, как  осина, тюльпанное дерево, березы и  многие сосны, не выносят затенения  и могут хорошо расти только на солнце. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света. Например, интенсивность фотосинтеза теневых листьев теневыносливого бука европейского в 4-5 раз больше, чем у световых листьев, если проводить измерения при очень низкой интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза теневых листьев клена сахарного также сравнительно велика. В противоположность этому, Козловский (1949) не обнаружил признаков приспособления к затенению у теневых листьев сосны ладанной и дуба лировидного. Однако исследования некоторых хвойных (Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa, сосны смолистой, пихты бальзамической, елей белой и Энгельмана) показали, что фотосинтез у световой хвои выше, чем у теневой, при пересчете как на массу хвои, так и на ее объем или поверхность.  

        В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются существенные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Кроме того, у них обычно более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО2. Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья. Нобель (1976) объясняет более высокую интенсивность фотосинтеза мелких, толстых световых листьев пустынного кустарника Hyptis emoryi их более развитой тканью мезофилла, большим содержанием хлорофилла и более высоким отношением внутренней поверхности к наружной, чем у теневых листьев. В некоторых экспериментах различия в фотосинтезе световых и теневых листьев, наблюдавшиеся при расчете на листовую поверхность, уменьшались или совсем исчезали при пересчете на вес или объем листа.

На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирующих ферментов  и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем  теневые листья.

Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся  при одной интенсивности света, а затем оказавшихся в других условиях освещения (например, когда  густой древостой подвергается сильному, прореживанию). В этих случаях существенные морфологические и анатомические  изменения невозможны. Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца в тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно  находившихся при данной интенсивности  света.

г) Температура.

Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно  и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями  Парк (1977) предполагает, что влияние  температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов:

1) экспоненциально возрастающего  процесса, доминирующего при низких  температурах;

2) антагонистического процесса  или процессов, постепенно ускоряющихся  с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание);

3) инактивации процесса  фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.

Фотосинтез древесных  растений происходит в широком диапазоне - от температур около 0°С до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15-25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО2, водопровода и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли.

Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения врды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц.

При хорошем снабжении  СО2 и высокой интенсивности света нетто-фотосинтез обычно увеличиваемся с повышением температуры до некоторой критической точки, выше которой начинает быстро снижаться. Это часто происходит вследствие того, что дыхание продолжает усиливаться при температуре выше критической» когда фотосинтез начинает уменьшаться. У альпийского вида сосны кедровой европейской нетто-фотосинтез сеянцев увеличивался до 10 - 15°С, а затем уменьшался с повышением температуры. Приблизительно при 35°С листья выделяли СО2, что указывало на превышение дыхания над фотосинтезом. В противоположность этому, максимальный фотосинтез у пустынного кустарника Hyptis emoryi наблюдается при температуре около 30°С.

Иногда снижение нетто-фотосинтеза  при высокой температуре больше влияет на фотосинтез, чем на дыхание, так как ингибирование фотосинтеза  слишком велико, чтобы его можно  было объяснить только Усилением  темнового дыхания. При высоких  температурах может также иметь  значение усиленное фотодыхание. Как  правило, температурный оптимум  фотосинтеза тропических видов  выше, чем у растений умеренной  зоны, за исключением некоторых пустынных  растений, которые растут при очень  высоких температурах. Эти наблюдения наводят на мысль, что фотосинтез до некоторой степени ограничивается вследствие инактивирования ферментов при очень высоких температурах.

д) Последствия воздействий  температур.

Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность  фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический  аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени  при температурах выше нуля.

Так, сеянцы дугласии и сосны  желтой подвергались воздействию температур ниже нуля (от -2° до -12°С) в течение  нескольких ночей. В результате фотосинтез понизился на величину, которая зависела от числа ночей с отрицательной  температурой и от того, насколько  холодной была ночь. У большинства  растений фотосинтез становился нормальным при 3°С. Время восстановления зависело от вида растения и от предварительного воздействия низких температур. После одной ночи с температурой -4°С фотосинтез сосны желтой полностью восстанавливался в течение 6 дней, у дугласии - только частично через 60 дней. После воздействия температурой от -6° до -8°С фотосинтез сосны возвращался к норме только частично, а после обработки температурой -10°С ни один из двух видов не восстанавливал фотосинтез при возвращении к температуре 3°С. У растений, оправившихся после воздействия морозом и нагревавшихся медленно, фотосинтез впоследствии был более интенсивным, чем у тех, которые нагревались быстро. 

Ингибирующее влияние  на фотосинтез предшествующей обработкой высокой температурой сможет сохраняться  в течение многих дней, причем влияние  на фотосинтез оказывается гораздо  более сильным, чем на дыхание. Ответная реакция фотосинтеза на предварительное  воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.

Так, по данным Бауэра (1972), ингибирующее воздействие на фотосинтез наблюдалось  при 20°С у пихты белой после нагревания до 38°С, у явора после выдерживания при 42°С. При увеличении температурного стресса степень ингибирования фотосинтеза была выражена сильнее у явора, чем у пихты. Фотосинтез восстанавливался у обоих видов после обработки высокими температурами, если не происходило отмирания тканей. Скорость оправления зависела от предшествующей температуры и была меньше после обработки более высокой температурой. Как только фотосинтетическая способность восстанавливалась при 20°С после одного периода теплового стресса, растения подвергали действию теплового стресса второго периода. При этом фотосинтез оказывался менее чувствительным. Следовательно, первая обработка высокой температурой, по-видимому, жароустойчивость. Результаты воздействия необходимо, учитывать при планировании и оценке измерений фотосинтеза.  

е) Двуокись углерода.

Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией  двуокиси углерода в воздухе, которая  повышается приблизительно на 0,0001% в  год.

В 1976 г. концентрация СО2 была около 330 частей на миллион, или 0,033% по объему, т.е. значительно выше, чем концентрация 300 миллионных долей, приводившаяся в учебниках несколько десятилетий назад. По-видимому, образование двуокиси углерода при сжигании ископаемого топлива превышает скорость, с которой она может быть использована растениями и поглощена океаном. Концентрация, вероятно, будет и дальше увеличиваться, пока будет продолжаться сжигание больших количеств газа, черного золота и угля. Это, по-видимому, может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза, на что указывают эксперименты с повышенной концентрацией двуокиси углерода.

В некоторых районах концентрация СО2 может подниматься значительно выше глобальной средней (330 частей на миллион) вследствие индустриальной деятельности или падать ниже средней из-за потребления и в процессе фотосинтеза. В безветренные дни обычно наблюдаются суточные колебания содержания двуокиси углерода в воздухе внутри растительности и над ней с минимумом в послеполуденные часы. Около поверхности почвы концентрация СО2 часто бывает высокой вследствие ее выделения при гниении, а концентрация в растительном покрове иногда несколько понижается, так как СО2 используется на фотосинтез. В полдень концентрация двуокиси углерода в лесных древостоях может уменьшаться на одну четверть или более, по-видимому, вследствие поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе.

В туманные дни, если свет не является ограничивающим фактором, возможен усиленный фотосинтез, так как  в такие дни содержание двуокиси углерода в воздухе может быть выше, чем в ясные дни. Кроме того, туман часто считают благоприятным для роста растений благодаря его положительному влиянию на поддержание листьев в тургесцентном состоянии. Туман способствует, вероятно, более равномерному освещению внутри растительного покрова.

Объемный процент двуокиси углерода в воздухе одинаков на разных высотах над уровнем моря, поэтому  часто высказывалось предположение  об отсутствии влияния СО2 на распределение видов по высоте. Однако, как указывает Декер (1947), диффузия двуокиси углерода в лист является скорее функцией парциального давления этого газа, чем его концентрации. Парциальное давление СО2 в воздухе изменяется прямо пропорционально общему атмосферному давлению. Нормальное давление атмосферной двуокиси углерода составляет на уровне моря около 0,228 мм ртутного столба, а на высоте 4500 м только 0,130 мм. Этот градиент давления СО2 вполне может быть одним из комплекса факторов, определяющих вертикальную зональность видов.

Независимо от внешней  концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей  ткани сильно ограничивают сопротивления  на пути ее диффузии внутрь. Эти сопротивления  подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, в том числе  сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла. Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои в плотных пучках. Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости вихревой бури. Типичные значения для листа шириной 1 см составляют 1 и 0,1 с/см при скорости смерча 10 см/с и 10 м/с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0,3 с/см. Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором. Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев. Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода в клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода. Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц.

ж) водоснабжение.

Наличие воды - важный фактор для фотосинтеза, интенсивность  которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги  могут вызвать водный дефицит  листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени  гидратации протоплазмы. По мнению некоторых  исследователей, наиболее серьезное  последствие засухи - сокращение фотосинтезирующей  поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также  значение и снижение интенсивности  фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности  фотосинтеза на единицу площади  листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано  с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением как транспирации, так и фотосинтеза.