Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые  выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить  их по отдельности удалось М. С. Цвету  с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал что именно поглощенные позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2, в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.  

Окислительно-восстановительную  сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO2 можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия. 

В 1955 была выделена и очищена Rubisco. С4 фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966. 

Первым обнаружил, что  растения выделяют кислород, английский химик и философ Джозеф Пристли  около 1770. Вскоре было установлено, что  для этого необходим свет и  что кислород выделяют только зеленые  части растений. Затем исследователи  нашли, что для питания растений требуется диоксид углерода и  вода, из которых создается большая  часть массы растений. В 1817 французские  химики Пьер Жозеф Пелатье (1788-1842) и  Жозеф Бьенеме Каванту (1795-1877) выделили зеленый пигмент хлорофилл (по-гречески cróz — chloros, зеленый; julln — phyllon, лист). Позднее  российский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла.

К середине 19 в. было установлено, что фотосинтез является процессом, как бы обратным дыхательному. Французский ученый Жан Батист Буссенго (1802-1887) в своих работах, опубликованных в это время, утверждал, что в процессе фотосинтеза происходит выделение кислорода из углекислого газа. Это мнение в научной литературе господствовало длительное время. 

В 1860-х было высказано  предположение, что диоксид углерода в растениях восстанавливается  до органических кислот, в частности, муравьиной и щавелевой. Затем эти  кислоты при дальнейшем восстановлении переходят в углеводы. В 1861 русский  химик Александр Михайлович Бутлеров получил при действии известковой  воды на формальдегид сиропообразное вещество, содержащее углеводы. Основываясь  на этом открытии, немецкий химик Адольф Байер в 1870 высказал предположение, что первичным товаром восстановления диоксида углерода в зеленых растениях  является формальдегид, который затем превращается в углеводы. Эта гипотеза привлекла всеобщее внимание — она казалась наиболее правдоподобной. Однако она ничего не говорила о механизме выделения кислорода.  

    Этим вопросом занялся в конце 19 в. биохимик Алексей Николаевич Бах (1857-1946). На основе экспериментальных исследований он пришел к выводу, что при ассимиляции диоксида углерода источником выделяющегося молекулярного кислорода являются пероксиды, образующиеся из воды. Он же высказал предположение о биокаталитической роли белков-ферментов в фотосинтезе. 

В 20 в. было установлено, что  процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов, однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. Общий  процесс является эндотермическим (DH° ~ 469 кДж/моль СО2). В нем участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и купрума.

В 1941 американский биохимик Мелвин Калвин (1911-1997) показал, что первичный  процесс фотосинтеза заключается  в фотолизе молекул воды, в результате чего образуются кислород, выделяющийся в атмосферу, и водород, идущий на восстановление диоксида углерода до органических веществ. Используя радиоактивный  изотоп углерода 14С, бумажную хроматографию  и классические методы органической химии, Калвин и его группа смогли проследить биосинтетические пути фотохимических процессов. К 1956 стал ясным полный путь превращения углерода при фотосинтезе. За исследования в области ассимиляции диоксида углерода в растениях Калвин был удостоен в 1961 Нобелевской премии по химии.

В ходе фотосинтеза происходит поглощение из атмосферы диоксида углерода и выделение кислорода.

Полная последовательность всех стадий фотосинтеза пока еще  выяснена не до конца, однако интенсивная  научная работа в этом направлении  продолжается. Исследуется механизм электронного транспорта, продолжается выяснение природы комплекса, катализирующего  образование кислорода, изучается  структура реакционных центров  и светособирающих комплексов.

Лимитирующие факторы

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних  факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Скорость фотосинтеза  возрастает линейно, или прямо пропорционально  увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности  света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона – фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.

В области лимитирования  светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2. Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.

Фотосинтез значительно  изменяется, так как на него влияет комплекс часто взаимодействующих  внешних и внутренних факторов. Некоторые  факторы, такие, как свет и СО2, оказывают прямое влияние на фотосинтез, другие (например, вода и минеральные вещества) нередко действуют косвенно. В течение дня ограничивающим может быть сначала один, а затем другой фактор. Например, утром фотосинтез, часто коррелирует с интенсивностью света, а в более поздние часы дня его ограничивает водный стресс листьев, влияющий на ширину устьичных щелей и поглощение СО2. Наблюдается также сезонная замена одного ограничивающего фактора другим: зимой и весной фотосинтез ограничивает температура, летом - устьичное сопротивление, двуокись углерода и свет.

- Факторы внешней среды

Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.

а) Интенсивность света.

В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности  света достигается компенсационная  точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен  между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка  зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у  теневых листьев световая компенсационная  точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев  эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С.

С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности  света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза  становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая  интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.

Существует мнение, что  у большинства растений световое насыщение фотосинтеза достигается  при 1/4 или 1/2 полного солнечного освещения. Это справедливо для отдельных  листьев и иногда даже для сеянцев, но не для больших деревьев, кустарников  или для фитоценозов.

Крамер и Декер (1944) сравнивали фотосинтез сеянцев дубов красного и белого, дерена флоридского и  сосны ладанной при интенсивности  света от 3200 до 108000 лк. У всех четырех  видов фотосинтез быстро возрастал  с увеличением интенсивности  света при низкой освещенности. Фотосинтез сосны ладанной повышался до интенсивности  света эквивалентной полному солнечному. Однако у трех лиственных видов максимум фотосинтеза достигался при 1/3 полного освещения или менее. Дальнейшее увеличение интенсивности света не усиливало фотосинтез. Сеянцы других лиственных лесных деревьев, таких, как клен красный и дуб крупноплодный, достигали максимальной интенсивности фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. 

      Различная реакция фотосинтеза некоторых деревьев на интенсивность света зависит от типа листвы. Сеянцы сосны ладанной с листвой, состоящей только из первичной хвои или с примесью развивающейся вторичной хвои, достигают максимума фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. Иная реакция наблюдается у более старых сеянцев, фотосинтез которых достигает максимума только при интенсивности света, соответствующей полному солнечному освещению. По-видимому, радиальное расположение первичных хвоинок создает лучшую экспозицию и меньшее самозатенение, чем пучки хвои более старых сеянцев.

б) Эффект взаимозатенения  листьев.

Интенсивность света в  разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины  расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается. Однако скорость понижения  интенсивности света от периферии  кроны внутрь ее сильно различается  у разных видов и зависит от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у  кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются  в сильно затененных участках. У  деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части  кроны, куда проникает рассеянный свет.

Эффективность фотосинтеза  сильно изменяется также в зависимости  от высоты кроны, в значительной степени  вследствие различий в количестве листвы и степени затенения. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными  и сильно затененными листьями часто  совсем не дают углеводов для роста  главного стебля. У 38-летнего дерева дугласии с 18 мутовками ветвей максимальный фотосинтез наблюдался у хвои текущего года около 7-й мутовки от верхушки, в зоне между полным освещением и  полной тенью. Затем по направлению  к основанию кроны интенсивность  фотосинтеза постепенно понижалась. Фотосинтез на южной стороне постоянно  был выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения  фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить  на зоны по эффективности фотосинтеза. Отношение между зонами было постоянным в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности  фотосинтеза значительно варьировали.