Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных  потенциалов воды (для полуреакции H20 → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл  при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов.

- Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две  функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих  комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а  у некоторых водорослей и цианобактерий  — фикобилины, роль которых заключается  в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает  сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10-10-10-12 сек., расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в  мембранах тилакоидов, у цианобактерий  основная его часть вынесена за пределы  мембран в прикреплённые к  ним фикобилисомы — палочковидные  полипептидно-пигментные комплексы, в  которых находятся различные  фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и  аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно  передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

- Основные компоненты  электронтранспортной цепи

а) Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий  комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул  каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный  центр фотосистемы II представляет собой  пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится  на хиноны, входящие в состав ФС II и  далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной  вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для  образования одной молекулы кислорода  требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного  осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона  выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный  результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов  света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов  в мембране.

б) b6f или b/f-комплекс

b6f комплекс является насосом,  перекачивающим протоны из стромы  во внутритилакоидное пространство  и создающий градиент их концентрации  за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных  реакциях электронтранспортной  цепи энергии. 2 пластохинона дают  перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

в) Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер  хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения  квантом света он восстанавливает  первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или  филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает  НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный  в b6f комплексе, транспортируется к  реакционному центру первой фотосистемы  со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

- Циклический и псевдоциклический  транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается  в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад  на b6f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и  больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован  в фотосистеме II. При этом также  не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется  для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

- С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный  пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

Карбоксилирования

Восстановления

Регенерация акцептора CO2

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату  присоединяется CO2 под действием  фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа (Rubisco). Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и  предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две  молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в  два этапа восстанавливается. Сначала  она фосфорилируется АТФ под  действием фосфороглицерокиназы, затем  НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы  её карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования  одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

- С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого  в строме CO2 рибулозобисфосфаткарбоксилаза  катализирует реакцию окисления  рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4 фотосинтез практические не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

- САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism - кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ  из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами  в виде химических связей, высвобождая  её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза. 

 

 

  

 

 

  

 

 

 

Фотосинтез является главным  входом неорганического углерода в  биологический цикл. Весь свободный  кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным товаром фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная  катастрофа) полностью изменило состояние  земной поверхности, сделало возможным  появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого весаурожая. Остальные 5-10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы. 

 

 

 

Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

Фотосинтез, являющийся одним  из самых распространенных процессов  на Земле, обуславливает природные  круговороты углерода, кислорода  и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Фотосинтез - один из самых  распространенных процессов на Земле, обусловливает круговорот в природе  углерода, O2 и др. элементов. Он составляет материальную и энергетическую основу всего живого на планете. Ежегодно в  результате фотосинтеза в виде органического  вещества связывается около 8·1010 т  углерода, образуется до 1011 т целлюлозы. Благодаря фотосинтезу растения суши образуют около 1,8·1011 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей - единственный источник атмосферного O2. 

 

Возникновение на Земле около 2,8 млрд. лет назад механизма окисления  воды с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в  биологической эволюции, сделавшее  свет Солнца главным источником - свободной  энергии биосферы, а воду - практически  неограниченным источником водорода для  синтеза веществ в живых организмах. В результате образовалась атмосфера  современного состава, O2 стал доступным  для окисления пищи, а это обусловило возникновение высокоорганизованных гетеротрофных организмов (применяют в качестве источника углерода экзогенные органические вещества).

Общее запасание энергии  солнечного излучения в виде продуктов  фотосинтеза составляет около 1,6 · 1021 кДж в год, что примерно в 10 раз  превышает современное энергетическое потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения  приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), которая  используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение  не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих организмов (высших растений и водорослей), но используется некоторыми фотосинтезирующими бактериями.

Изучение фотосинтеза

В начале XVII в. фламандский врач Ван Гельмонт вырастил в кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой. Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли в кадке практически не уменьшилось. Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива. В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух. В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены в тканях животных. Пристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение. Мышь, помещенная в такой сосуд, умирала. Однако веточка мяты продолжала жить в воздухе неделями. В заключение Пристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь. Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему в оставленной веточке мяты. Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода. В 1817 г. два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. Следующей важной вехой в истории изучения фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию. 

         Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.