Образование энергии в фотосинтезирующих организмах

з) Влажность почвы и  фотосинтез.

В течение ряда лет продолжалась полемика относительно влияния влажности  почвы на фотосинтез. Некоторые исследователи  обнаруживали значительное торможение фотосинтеза уже при небольшом подсыхании орошаемой почвы, другие сообщали об отсутствии заметного торможения фотосинтеза до тех пор, пока не была исчерпана большая часть доступной почвенной влаги. Например, фотосинтез сосны ладанной и дуба белого понижался задолго до наступления влажности устойчивого завядания, а подавление фотосинтеза сосны густоцветной происходило при небольшом уменьшении влажности почвы ниже полевой влагоемкости. 

Некоторое расхождение во мнениях относительно ответной реакции  фотосинтеза на условия водопровода объясняется тем, что исследователи часто допускают существование прямой пропорциональности между водным дефицитом растений и водным дефицитом почвы. Однако у деревьев, растущих на сухой почве, может не обнаруживаться высокий внутренний водный дефицит, если атмосферные условия способствуют слабой транспирации. Наоборот, в периоды с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха у листьев деревьев даже на влажной почве может развиваться сильный водный стресс. Водный стресс растений зависит не только от поглощения, но и от относительной скорости поглощения воды и транспирации (см. главу 13). Следовательно, хотя умеренный водный дефицит листьев часто и понижает интенсивность фотосинтеза, небольшое уменьшение содержания почвенной влаги не всегда вызывает такой же эффект. Наблюдения подчеркивают важность установления связи ответных реакций фотосинтеза скорее с внутренним водным дефицитом растений, чем с содержанием почвенной влаги.

и) Водный дефицит растений и фотосинтез.

У многих мезофитных видов  умеренной зоны интенсивность фотосинтеза  начинает уменьшаться, когда листья лишь слегка обезвоживаются. Например, когда водный потенциал листьев  понижается до минус нескольких бар, фотосинтез прекращается или становится незначительным при нулевом тургоре. Однако между разными видами и генотипами существуют некоторые различия в отношении величины критического водного дефицита листьев, при котором начинается подавление фотосинтеза.

На скорость восстановления поглощения СО2 после водного стресса сильно влияет корневая система. Вероятно, понижение водопоглощающей или проводящей способности корневой системы во время завядания являлось причиной медленного оправления от водного стресса листьев при возобновлении полива почвы.

Механизм, при помощи которого растения приспосабливаются к водному  стрессу, совершенно точно не установлен, но он, вероятно, включает в себя изменения структуры мембран. Если растения, перенесшие засуху снова полить, то фотосинтез может возвратиться к норме или может не восстановиться в зависимости от вида растения, силы и продолжительности засухи и от сухости воздуха. Так, фотосинтез сосны густоцветной, перенесшей засуху, восстанавливал свою интенсивность до уровня контрольных растений через день после полива. Для сравнения: фотосинтез сеянцев дугласии, подвергнутых действию засухи, не восстанавливался после полива до значений, наблюдавшихся перед засухой. Растениям, перенесшим стресс, обычно требуется больше времени для восстановления фотосинтетической способности после возобновления полива, чем для восстановления интенсивности транспирации. Это указывает на то, что нужно длительное время для того, чтобы протоплазма после восстановления оводненности вновь достигла полной эффективности фотосинтеза. Неспособность растений, перенесших водный стресс, полностью восстанавливать фотосинтетическую активность после полива может также служить признаком длительного повреждения, в том числе нарушения структуры хлоропластов опадения листьев, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней. Часто засушливый период вызывает такое повреждение устьиц которое подавляет их способность открываться, несмотря на восстановление тургора листьев.

к) Избыток почвенной влаги.

В затопленных почвах избыток  гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая, подсыхание листьев, что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено что листья затопленных  яблонь содержали меньше воды, чем  листья контрольных деревьев росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижался через 2-7 дней после  затопления. Имеются сообщения, что  при затоплении корней пекана в течение  нескольких дней значительно сокращался фотосинтез листьев. После полудня  фотосинтез уменьшался сильнее, чем  утром, что, вероятно, было вызвано водным дефицитом. Фотосинтез затопленных  деревьев, растущих на песке, понижался  до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При  удалении избытка воды фото.синтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.

л) Плодородие почвы.

Недостаток необходимых  питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза  хлорофилла, которое часто наблюдается  при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а  возможно, и изменений структуры  листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.

м) Макроэлементы.

Полное удобрение NPK значительно  усиливает фотосинтез листьев винограда (Коденко, Ерыгина, 1953) и гибридов тополя. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные  реакции. Содержание хлорофилла пропорционально  уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.

Келлер и Кох (1962) установили, что поглощение СО2 листьями тополя, содержащими мало (1,8%) или много (3,4%) азота, было почти одинаковым при интенсивности света до 5000 лк. Однако листья, испытывавшие недостаток азота, достигали светового насыщения при 20000 лк, а при 40000 лк интенсивность нетто-фотосинтеза этих листьев составляла только 60% соответствующего показателя листьев с высоким содержанием азота. Размеры листьев и содержание хлорофилла также коррелировали с содержанием азота. Подобная взаимозависимость между содержанием азота, хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза наблюдалась у сеянцев сосны и ели, выращенных на различных питательных растворах. Брике (1971) обнаружил, что причиной влияния азота на фотосинтез дугласии частично было увеличение листовой поверхности и частично - повышение его интенсивности. Реакция фотосинтеза на азотные удобрения нередко изменяется в зависимости от формы вносимого азота. Например, интенсивность фотосинтеза молодых сеянцев сосны обыкновенной больше повышалась под влиянием азотных удобрений в форме хлористого аммония, чем нитрата аммония. 

Недостаток фосфора может  несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии. Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев  с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьиц- на единицу листовой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективна. значение величина, на которую производят пересчет интенсивности фотосинтеза. Недостаток калия так же, как и фосфора, может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность нетто-фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия связан с устьичными реакциями (см. главу 13). Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора многих ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента существенно не влиял ни на фотосинтез, ни на рост тополя.

Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах - важных компонентах электронтранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СО2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО2 также понижалось вследствие сокращения размера листьев.

Марганец необходим для  освобождения кислорода, он может также  служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Однако установлено, что  недостаток марганца сокращает поглощение СО2 листьями тунга в большей степени вследствие уменьшения площади листьев, чем из-за понижения эффективности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток купрума и цинка понижал фотосинтез тунга соответственно на 30% и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме того, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в восстановлении нитратов.

н) Вещества, загрязняющие воздух, и применяемые химические препараты.

Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется:

1) в засорении устьиц  и задержке поглощения СО2;

2) в изменении оптических  свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и  уменьшается проникновение света;

3) в изменении теплового  баланса листьев;

4) в изменении метаболизма  листьев;

5) в изменении анатомического  строения листьев;

6) в различных комбинациях  перечисленных явлений.

Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызывающих повреждение, хлороз, побурение  листьев или листопад.

Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух веществ  на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных  заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах. Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм. При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы.

Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что  некоторые пестициды оказывают  физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.

Инсектициды могут понижать эффективность фотосинтеза. При  опрыскивании нижней поверхности листьев  он уменьшается значительнее, чем  при опрыскивании верхней поверхности. Причиной снижения фотосинтеза может  быть засорение устьиц, нарушения  метаболизма или одновременно и  то и другое. Маслянистые инсектициды  подавляют фотосинтез на очень длительный срок. Максимальное ингибирование наблюдалось  сразу после обработки, а затем  понижалось, но оставалось еще значительным и через 14 дней. Фунгициды могут  задерживать фотосинтез, уменьшать  интенсивность света, падающего  на лист, закупоривать устьица или  влиять на метаболизм. Опрыскивание нормальными  дозами фунгицидов может понизить освещенность листьев винограда на 200-500 лк, а 1,5%-ная  известково-серная эмульсия или чрезмерно  высокие дозы других фунгицидов могут  уменьшить интенсивность света  на 1000 лк. Бордосская жидкость действует  скорее физиологически, чем механически, причем уменьшение фотосинтеза вызывает фракция растворимой купрума. Серные фунгициды заметно снижают фотосинтез. Опрыскивание яблонь сорта Болдуин известково-серной эмульсией уменьшало фотосинтез приблизительно наполовину в течение первых 5 дней после применения. Не все фунгициды уменьшают фотосинтез. По данным Бэрнера (1961), органические фунгициды (зирам, зинеб, калган и фалтан) слегка повышали фотосинтез тополя, тогда как неорганический фунгицид оксихлорид купрума понижал его.

Антитранспиранты. Имеется  много данных о положительных  результатах применения антитранспирантов. Например, пленочные антитранспиранты улучшали водный баланс саженцев цитрусовых, усиливали образование плодов у укоренившихся деревьев маслины и персика, понижали транспирацию декоративных растений.

Необходимо учитывать, что  пленочные антитранспиранты более  проницаемы для водяного пара, чем  для СО2, поэтому полное покрытие листьев пленкой антитранспиранта сокращает поглощение СО2 сильнее, чем транспирационную потерю воды. Влияние антитран спирантов на фотосинтез зависит от их химического состава и используемой дозы, от вида растения, способа применения и от условий внешней среды.

Дэвис и Козловский (1975) установили, что некоторые пленочные антитранспиранты сильно понижали фотосинтез сеянцев  ясеня американского и сосны  смолистой в течение длительного  времени. Наблюдались значительные различия в продолжительности ингибирующего  эффекта, когда разные соединения переставали  действовать или расщеплялись, но некоторые антитранспиранты понижали поглощение СО2 по крайней мере в течение 32 дней (длительности эксперимента). Нередко после прекращения прямого физического действия соединения выявлялась его физиологическая токсичность. Ингибирование фотосинтеза выражалось гораздо сильнее, если листья погружали в растворы антитранспирантов, а не опрыскивали их. Строение листьев и особенно степень закупорки устьиц зернами кутикулярного воска у некоторых видов влияет на эффективность антитранспирантов. Например, фотосинтез и транспирация понижались под влиянием пленочных антитранспирантов в большей степени у клена сахарного, имеющего мелкие устьица, закупоренные зернами воска, чем у ясеня американского с крупными устьицами, не закрытыми воском. Антитранспиранты уменьшали фотосинтез сосны смолистой на 90%, образуя в сочетании с воском в устьичных отверстиях непроницаемые пробки. Закупорка устьиц у покрытосеменных и голосеменных сопровождалась изменением метаболизма, хлорозом, побурением и уменьшением роста листьев. Фитотоксичность иногда обнаруживалась вскоре после обработки, в других случаях - в более поздние сроки.

Болезни. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения  хлоропластов, ингибирования синтеза  хлорофилла, изменения метаболизма  или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические  повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы - все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов  в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Фотосинтез листьев карий, пораженной ложной пятнистостью, понижался сильнее, чем это можно было ожидать на основании одного только уменьшения поверхности фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Деккер и Тио (1958) установили, что интенсивность фотосинтеза листьев дынного дерева с симптомами мозаичной болезни, вызываемой вирусом, составляла только 36% интенсивности фотосинтеза здоровых листьев. Некоторые вирусные болезни, например "фони" персика, ингибируют фотосинтез, не влияя непосредственно на содержание хлорофилла.