Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Средняя оболочка (сосудистая) глазного яблока — tunica media (vasculosa) bulbi возникает из сравнительно рыхлого мезенхимного слоя, расположенного между пигментным эпителием сетчатой оболочки и закладкой склеры. Ее ткань превращается в рыхлую соединительную ткань со звездчатыми клетками со значительным количеством хроматофоров и сосудов (chorioidea). В переднем сегменте глаза, перед зазубренным краем (ora serrata) слой рыхлой мезенхимы примыкает к ресничной части сетчатки (pars ciliaris retinae), где, утолщаясь, превращается в ресничный отросток (processus ciliares); совокупность этих отростков образует ресничное тело (corpus ciliare). Часть мезенхимы в этом отделе дифференцируется на гладкие мышечные клетки ресничной мышцы (musculus ciliaris). В отделе, который является радужной частью сетчатки, возникает строма радужной оболочки (stroma iridis). Мышцы радужной оболочки, представленные мышцей, суживающей зрачок (musculus sphincter), и мышцей, расширяющей зрачок (dilatator pupillae), возникают из эпителиальных клеток радужной части сетчатой оболочки. Эти клетки мигрируют в мезенхиму закладки радужной оболочки и превращаются в гладкие мышечные клетки; таким образом, обе мышцы радужной оболочки имеют эктодермальное происхождение.

Между корнеальным эндотелием и сосудистой оболочкой хрусталика (зрачковой мембраной) уже в ранней фазе образуется узкое щелевидное пространство, которое постепенно расширяется и заполняется жидкостью (водянистой влагой — humor aquaeus). В связи с расширением этой закладки передней камеры глаза (camera oculi anterior) радужная оболочка отделяется от роговой оболочки. Вблизи места соединения роговой оболочки со склерой, сразу же возле края передней камеры глаза, располагается дренажное пространство, так называемая венозная пазуха склеры, или шлеммов канал (sinus venosus sclerae или canalis Schlemmi). Задняя камера глаза возникает несколько позже.

Веки и слезный аппарат

Веки (palpebrae) формируются из двойных складок кожи, берущих начало из кожного пограничного края переднего сегмента глазного яблока (рис. 217). Закладка век возникает приблизительно на седьмой неделе, а на девятой неделе их до этого свободные края срастаются перед роговой оболочкой эпителиальным швом. На наружной поверхности двойных складок будущих век развивается тонкий, нежный слой кожи, переходящей по краю век на внутреннюю сторону. Внутренняя поверхность век имеет слизистый характер и называется конъюнктивой век (conjunctiva palpebrae). В своде конъюнктивы (fornix conjunctivae) она переходит непосредственно в конъюнктиву, покрывающую переднюю поверхность склеры (конъюнктива глазного яблока — conjunctiva bulbi), а эктодер- мальный эпителий ее поверхности связан непосредственно с передним эпителием рогового слоя. Из мезенхимы двойных складок век образуется хрящ (tarsus) век. По краям век (рис. 220) вырастают ресницы (cilia) с соответствующими сальными железками (цейссовыми) и модифицированными потными железами (ресничными железами Молля). Здесь же возникают и тарзальные сальные железы (мейбомовы).

Приблизительно в девятом месяце вблизи наружного угла из эпителия свода конъюнктивы глаза начинают выступать шесть эпителиальных отростков, которые растут в височном направлении и разветвляются в мезенхиме. Из этих отростков, в которых впоследствии возникают просветы, образуются слезные железы (glandulae lacrimales) (рис. 220). Закладкой носо-слезного протока (ductus nasolacrimalis) и слезного мешка (saccus lacrimalis) является желобок, лежащий на дне околоносовой борозды между боковыми отделами лобного отростка и верхнечелюстными отростками, выходящими из медиального угла глаза. На основании этой борозды возникает эпителиальная полоска, которая, углубляясь, превращается в желобок, а затем отделяется от основания. Края желобка постепенно смыкаются, превращая его в трубку, которая представляет собой первичный носо-слезный проток. Из проксимального конца данного протока вырастают два плеча для слезных протоков (ductus Iacrimales), которые вторично соединяются с краем верхнего и нижнего века и затем открываются в расширенную часть носо-слезного протока в мешок, называемый слезным (saccus lacrimalis). Носо-слезный канал растет далее по направлению к носовой полости и непосредственно перед рождением плода открывается в нее.

Развитие уха

Развитие отдельных частей уха (внутреннего, среднего и наружного) происхо¬дит из трех самостоятельных закладок, взаимный контакт которых в процессе развития наступает лишь вторично. Внутреннее ухо берет начало из наружной эктодермы, а нервное снабжение — из заднего мозгового пузыря. Среднее ухо, как это уже было описано выше, берет начало из энтодермы первой внутренней жаберной борозды, слуховые косточки развиваются из первой и второй жа¬берных дуг. Наружное ухо имеет кожное происхождение, оно возникает из на¬ружной эктодермы, а именно в области первой наружной жаберной борозды.

Внутреннее ухо

Первые закладки внутреннего уха распознаются уже в начале четвертой недели в виде утолщенной площадки наружной эктодермы (слуховая плакода), расположенной дорсальнее первой наружной жаберной борозды, сразу же возле нее (рис. 75, 81, 226). Эта утолщенная эпителиальная площадка углубляет¬ся, превращаясь в слуховую ямку, а затем впячивается по направлению к утол¬щенной боковой стенке заднего мозгового пузыря (рис. 221). Слуховая ямка продолжает углубляться; наконец, из нее образуется замкнутый слуховой мешочек — пузырь, который сначала связан с поверхностной эктодермой, а со временем от нее полностью отделяется, располагаясь затем между задним мозговым пузырем (приблизительно на уровне пятой невромеры) и наружной эктодермой в мезенхимной основе. Между тем на латеральной стенке заднего мозгового пузыря возникает утолщение, являющееся закладкой для слухо- лицевого узла (ganglion acusticofaciale). К закладке этого узла слуховой мешочек, имеющий эллипсовидную форму, прилегает своей медиальной стенкой (рис. 222).

Рис. 222. Развитие перепончатого лабиринта в течение пятой — восьмой недель (по Стритеру).

1 — закладка для эндолимфатического мешка, 2 — закладка для полукружных канальцев, 3 — закладка улитки, 4 — закладка преддверия, 5 — перфорирование центральной части мембраны, 6 — верхний полукружный канал, 7 — задний полукружный канал, В — боковой полукружный канал, 9 — сферический мешочек, 10 — улитка, 11 — улитковая часть узла 12 — эндолимфатический мешок, 13 — обшая ножка, 14 — эллиптический мешочек, 15 — преддверная часть узла, 16 — нерв преддверия, 17 — улитковый нерв, 18 — соединительный проток.

То место на слуховом мешочке, из которого первоначально исходит спайка, соединяющая слуховой мешочек с поверхностной эктодермой, перемещается на медиальную стенку, где из него в дорсальном направлении начинает расти полый отросток, называемый эндолимфатическим протоком. Между тем слуховой мешочек как целое увеличивается и удлиняется в дорсо-вентральном направлении. Его вентральная часть является более широкой и образует закладку для улиткового протока (ductus cochlearis), средняя часть со временем превращается в эллиптический мешочек (utriculus) и в сферический мешочек (sacculus), а в дорсальном отделе уже на пятой неделе проявляются первые признаки формирования полукружных канальцев (рис. 222).

Из латеральной стенки слухового мешочка начинают расти два сумчатых расширения. Дорсально расположенное расширение дает начало возникновению верхнего и заднего полукружного каналов, из латерального расширения, лежащего почти что горизонтально, возникает боковой полукружный канал (canalis semicircularis lateralis). Стены этого выступа слухового мешочка в центральных отделах соединяются в эпителиальную мембрану, в то время как периферические полукружные части остаются расширенными, а их полость на обоих концах всегда сообщается с полостью слухового мешочка. Центральная эпителиальная мембрана в течение шестой недели подвергается обратному развитию, благодаря чему все три полукружных канальца обособляются, превращаясь в полукружные трубочки, на которых возникают соответствующие расширения (ампулы — ampullae). Верхний и задний полукружные каналы открываются в средней части слухового мешочка посредством общего ствола (общей ножки— crus commune).

Между тем остаток слухового мешочка в средней области дифференцируется на сферический и эллиптический мешочки. Эллиптический мешочек возникает из его дорсального отдела, и в него затем открываются все три полукружных канальца. Вентральная часть мешочка в результате сужения отделяется от эллиптического мешочка и становится закладкой для мешочка сферического. Глубокий желобок, который с латеральной стороны отделяет эллиптический мешочек от мешочка сферического и направляется к месту отхождения эндолимфати- ческого мешка (saccus endolymphaticus), сужает сообщение между этими двумя мешочками. У взрослого человека эти обе части отделены одна от другой, но между ними сохраняется сообщение в виде узких нанальцев, которые их одновременно связывают также и с эндолимфатическим мешком. Эти канальцы представляют собой, собственно, рогаткообразное разделение основного отдела эндолимфатического протока, называемого протоком из эллиптического в сферический мешочек (ductus utriculosaccularis) (рис. 222).

Приблизительно на восьмой неделе начинается преобразование вентральной части слухового мешочка в улитковый проток (ductus cochlearis). Из вентрального отдела вырастает слепой каналец, который спиралевидно закручивается на два с половиной оборота по типу раковины улитки. Его разрез имеет сначала круглую, а затем троеугольную форму. Полость улиткового протока посредством суженного канальца, называемого соединительным протоком (ductus reuniens), связана со сферическим мешочком.

Таким образом, слуховой мешочек формируется в перепончатый лабиринт со всеми его составными компонентами. В течение всего своего развития слуховой мешочек своей медиальной стороной прилегает к закладке слухо-лицевого узла, который несколько позже делится на меньший отдел — коленный узел (ganglion geniculi) и на большой отдел, который, в свою очередь, делится на узел преддверия (ganglion vestibuli) для сферического и эллиптического мешочков и для полукружных канальцев и на спиральный узел (ganglion spirale), который растет вместе с улитковым протоком и, следуя его ходу, приобретает спиралевидную форму. Периферические веточки, отходящие от спирального узла, иннервируют орган Кортия, расположенный в улитковом протоке, центральные волокна образуют улитковую часть слухового нерва. Центральные волокна, отходящие от узла преддверия, присоединяются к ним в виде вестибулярной части слухового нерва, в то время как периферические волокна иннервируют гребешки расширения (cristae ampullares) в полукружных канальцах и пятна (maculae) в эллиптическом и сферическом мешочках.

Гребешки и пятна как равновесные органы чувств возникают на седьмой неделе. Клетки в этой области утолщаются и дифференцируются на чувствительные и опорные клетки, которые на гребешках образуют студневидный купол. Спиральный (кортиев) орган — organon spirale (Corti) развивается на базальной поверхности улиткового протока. Его эпителий утолщается и делится на два продольно проходящих валика (рис. 223). Внутренний, более крупный валик располагается ближе к оси улитки (ближе к будущему стержню — modiol) и представляет собой край спиральной пластинки (limbus laminae spiralis). Клетки меньшего наружного валика дифференцируются как на чувствительные элементы кортиева органа, так и на его опорные элементы. Кортиев туннель возникает в результате частичного нарушения и частичного расхождения опорных клеток. С самого начала оба валика покрыты утолщением, являющимся закладкой покровной пластинки — membrana tectoria и возникающим в виде кутикулярного (кожистого) образования эпителиальных клеток. Покровная пластинка присоединяется к эпителиальному покрытию края спиральной пластинки. Клетки, расположенные кнаружи от края спиральной пластинки, распадаются, благодаря чему в этом месте возникает желобок (наружная спиральная борозда — sulcus spiralis externus), выстланный низким кубическим эпителием. В наружной спиральной борозде опорные клетки кортиева органа переходят в эпителий периферической стенки улиткового протока.

Вокруг перепончатого лабиринта находится скопление сгущенной мезенхимы, из которой дифференцируется, во-первых, непосредственно основная мембрана, то есть соединительнотканная оболочка перепончатого лабиринта, а во-вторых, хрящевая бластема, которая в виде ушной капсулы (capsula otica) покрывает весь перепончатый лабиринт. Слой этого хряща в непосредственной близости перепончатого лабиринта дифференцируется на рыхлую ткань, подобную мезенхиме. Периферический слой образует перихондрий будущей каменистой кости, которая в данной стадии развития имеет еще хрящевую за¬кладку. В результате растворения ткани между перихондрием и основной мембраной лабиринта образуется перилимфатическое пространство (рис. 224). Окостенение собственно каменистой кости (костного лабиринта) происходит в пятом месяце. Улитковый проток подвешен в перилимфатическом пространстве таким обра¬зом, что его латеральная стенка прилежит к стенке костного лабиринта (не¬сколько позже — к стержню, возникающему в качестве десмогенного допол¬нения в центральной оси улитки). В основной стенке улиткового протока (в основной перепонке — membrana basilaris) находится спиральный (кортиев) орган, в то время как покрышка улиткового протока истончается и образует преддверную перепонку — membrana vestibularis (Reissneri). Ниже и выше улиткового протока возникают перилимфатические пространства (рис. 224). Нижнее пространство образует лестницу барабана (scala tympani), а верхнее — лестницу преддверия (scala vestibuli), которые на вершине улитки переходят

Рис. 223. Развитие органа Кортия и улиткового протока улитки (по Колмеру).

— покровная мембрана, 2 — внутренний эпителиальный валик, 3 — наружный эпителиальный валик, 4 — мезодерма, 5 — мембрана преддверия (Рейсснери), 6 — внутренняя спиральная борозда, 7 — спиральный гребешок, 8 — наружные чувствительные клетки, 9 — наружная опорная клетка. 10 — внутренние чувствительные клетки,

—улитковый нерв, 12 — спиральный нерв, 13—студневидная ткань, 14 — спиральный край, 15—лестница пред

дверия, 16 — улитковый проток, 17 — спиральная пластинка, 18 — лестница барабана.

друг в друга. Мезенхима в оси улитки окостеневает в ее стержень (modiolus). Из стержня под основную перепонку отходит пластинка с веточками улиткового нерва — nervus cochlearis, берущего начало из спирального узла; пластинка эта, сначала соединительнотканная, позже окостеневает, превращаясь в костную спиральную пластинку — lamina spiralis ossea.

Среднее ухо

Развитие среднего уха в общих чертах было уже описано в разделе о развитии жаберных борозд и жаберных дуг (рис. 127, 171; 225). Закладкой для среднего уха является первая и отчасти вторая внутренние жаберные борозды; из этих закладок затем из единого трубо-барабанного канала (canalis tubotympanicus) возникает слуховая (глоточно-барабанная, евстахиева) труба — tuba pharyngo- tympanica (Eustachii). Из дорсальных отделов этого общего канала формируется полость среднего уха (барабанная полость — cavum tympani), в то время как латеральные и вентральные отделы дают начало возникновению собственно евстахиевой трубы. В конце второго месяца формирование этих закладок становится явно видимым. Расширенный дорсальный конец (закладка полости среднего уха) проникает между областью лабиринта и первой наружной жаберной бороздой в мезенхиму дорсальных концов первой и второй жаберных дуг, окружающую слуховые косточки, развитые в данной области (рис. 225). Мезенхима вокруг слуховых косточек разжижается, а стенка полости среднего уха растет по направлению к косточкам; косточки затем вдавливаются в эту стенку, причем их поверхность покрывается энтодермальным налетом стенок полости среднего уха (завуалированные таким образом слуховые косточки располагаются в полости среднего уха подобно тому, как внутрибрюшные органы располагаются в брюшной полости). Из впячивания эпителия полости среднего уха в окружающую закладку височной кости возникают сосцевидные ячейки (cel- lulae mastoideae).