Развитие центральной нервной системы и органов чувств

В течение шестого и седьмого месяцев возникают следующие главные щели и борозды: sulcus centralis (Rolandi) — центральная бороза (Роланда), образующая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее теменно-затылочная борозда (щель) — sulcus (fissura) parietooccipitalis, проходящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) — sulcus (fissura) collaterals, преходящая по вентральной поверхности височной доли. Остальные вторичные и третичные извилины и борозды возникают лишь в последние месяцы внутриутробной жизни плода.

Оба полушария мозга сначала связаны между собой только посредством переднего и вентрального ограничения (рис. 207) третьего желудочка мозга, а именно посредством конечной пластинки (lamina terminalis, commissuralis). Впоследствии оба полушария связываются между собой также посредством пучочков нервных волокон, которые идут с одной стороны на другую сторону, формируя тем самым так называемые комиссуры, то есть спайки, поперечные связи между обоими полушариями. Помимо уже упомянутого перекрестка волокон зрительного пучка (зрительного перекрестка) — chiasma fasciculorum opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenularum) и хвостовой спайки (задней) — commissura caudalis (posterior) в области промежуточного мозга, подобные спайки возникают в основном также в первом мозговом пузыре. Из них наиболее старой является спайка Аммонова рога (commissura hippocampi) (рис. 209), возникающая в конечной пластинке и соединяющая обе извилины морского конька. Эта спайка тесно связана со сводом (fornix), образованным парными симметричными пучочками волокон, связывающих дугообразно морской конек с подбугровой частью. Вентральнее спайки морского конька закладывается спайка клювовидная (передняя) — commissura rostralis (anterior), которая соединяет обе обонятельные луковицы.

Самой крупной поперечной спайкой между полушариями является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 14, 16), которое формируется из покровной части конечной пластинки. Дорсальный конец конечной пластинки сначала утолщается в так называемый поперечный вал (torus transversus). Закладка мозолистого тела затем растет в основном вверх и в каудальном направлении. Его вентральная часть образована волокнами, проходящими поперечно между обоими полушариями. В треугольном пространстве между мозолистым телом и сводом находится тонкая, сагиттально располагающаяся перегородка, называемая прозрачной перегородкой — septum pellucidum, которая разделяет между собой боковые желудочки; она берет начало из конечной пластинки и находится в связи с базальной частью мозолистого тела. Приблизительно на четвертом месяце путем дегисценции в этой базальной части мозолистого тела и в самой прозрачной перегородке образуются малые щели, которые впоследствии сливаются в единую полость — полость прозрачной перегородки (cavum septi pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной перегородкой.

Затем в результате значительного утолщения закладки мозолистого тела (torus transversus) возникает окончательное мозолистое тело, образованное белым веществом и покрытое сверху тонким слоем серого вещества (induseum, или stratum griseum). На каудальном конце мозолистого тела образуется полоска волоконцев, выходящих из морского конька. Эта полоска представляет собой спайку свода (свод мозга) — commissura fornicis (fornix cerebri). В результате сдвига мозолистого тела в дорсальном и каудальном направлениях свод попадает на покрышку промежуточного мозга (рис. 16).

Развитие органов чувств

Органы чувств при помощи центральной нервной системы осуществляют связь организма с внешним миром. Эти органы состоят, с одной стороны, из специализированных нервных (чувствительных) рецепторных элементов, имеющих эктодермальное происхождение, а, с другой стороны, из целого ряда дополнительных образований, служащих в качестве оболочки и опорных компонентов собственно чувствительных элементов органов чувств. О простых рецепторных устройствах уже упоминалось в главе о развитии языка, в которой было дано краткое описание развития вкусовых рюмок как органа вкуса. О других элементах восприятия будет сказано в главе, посвященной развитию кожи, в которой находятся многие нервные окончания и конечные чувствительные тельца. В данной главе более подробно излагаются только три самых крупных органа чувств, структура которых в процессе филогенетического развития достигла у высших животных и у человека высокой степени сложности, а именно развитие внутреннего носа и органа обоняния, развитие глаза и развитие уха.

Развитие органа обоняния

Основание процессы, происходящие при развитии наружного носа, были уже описаны в главе, посвященной развитию лицевой области головы. Ниже освещается развитие только внутренних отделов носа, носовых полостей и обонятельной области носовой слизистой.

Закладкой ноздрей (носовых дырок) и будущей носовой полости является небольшая зона в эпидерме, которая несколько позже углубляется, превращаясь в так называемую носовую ямку. Закладки ноздрей с медиальной стороны ограничиваются средней частью лобного отростка (средний носовой отросток — processus nasalis medialis), с боковых сторон — боковыми отделами лобного отростка (боковой носовой отросток — processus nasalis lateralis), а на основании — верхнечелюстными отростками (processus maxilares). Средние носовые отростки утолщены и закруглены (шаровидный отросток — processus globularis) и впоследствии соединяются с верхнечелюстными отростками. В результате сращения отдельных элементов будущей лицевой области, как это уже было описано в соответствующей главе, происходит формирование первичной области наружного носа и первичных ноздрей (nares). Средняя поверхность боковых носовых отростков, ограничивающих с боковой стороны первичное носовое отверстие, формируется затем в так называемые крылья носа (alae nasi) и в боковую стенку носовой полости. Из треугольной зоны (area triangularis) в средней части лобного отростка формируется спинка носа (dorsum nasi), причем из тупого валика на его нижнем краю впоследствии моделируется кончик носа (apex nasi). Из подносо- вой зоны (area infranasalis) возникает нижняя поверхность наружного носа, на которую со временем перемещаются и носовые отверстия, средняя часть верхней губы и верхней челюсти (philtrum и os intermaxillare) вместе с передней частью носовой перегородки. В процессе жизни плода нос постепенно сужается, приобретая, однако, свою окончательную форму лишь во время внеутробной жизни.

Обе обонятельные ямки постепенно углубляются, пока, наконец, не произойдет их превращение в слепо законченные обонятельные мешки, которые прорастают по направлению к первичной ротовой полости (рис. 214). В течение некоторого промежутка времени они отделяются от нее тонкой щечно-носовой перепонкой (membrana bucconasalis). Несколько позже, приблизительно на седьмой неделе, эта эпителиальная перепонка перфорируется, и обонятельные мешки, в которых находится закладка первичных носовых полостей, начинает сообщаться с первичной ротовой полостью. Обе коммуникации, происходящие из первичных полостей обонятельных мешков, представляют собой первичные отверстия (хоаны).

В соответствии с постепенным сужением наружного носа и в соответствии с его приподниманием над уровнем лица одновременно происходит и сужение перегородки между обеими первичными хоанами и носовыми отверстиями, которая сначала является весьма широкой. На своде первичной ротовой полости возникает закладка носовой перегородки (septum nasi), которая прорастает вниз, соединяясь по средней линии с небными отростками (processus palatinales); эти отростки вырастают с боков из верхнечелюстных отростков, а также из передней части носовой перегородки, образованной в нижненосовой зоне. После формирования неба первичная ротовая полость делится на дефинитивную (вторичную) полость рта, а верхняя часть вместе с первичными хоанами обособляется в виде самостоятельной вторичной носовой полости, разделенной носовой перегородкой на две симметричные половины, сообщающиеся сзади с ротовой полостью через область носоглотки (посредством вторичных хоан).

На всей поверхности этой носовой полости образуется слизистая оболочка.

покрытая, за исключением самых верхних отделов, — дыхательным реснитчатым эпителием, характерным для верхних дыхательных путей (многослойным цилиндрическим эпителием, снабженным ресничками и рюмковидными клетками). Лишь в самом верхнем отделе, в области будущей верхней хоаны, слизистый эпителий специфически дифференцируется в обонятельный эпителий (обонятельная область полости носа — regio olfactoria cavi nasi). Его эктодер- мальные эпителиальные клетки дифференцируются как на опорные клетки, гак и на первоначально аполярные, соответствующие невробластам, элементы будущего чувствительного эпителия. Из этих клеток по направлению к поверхности вырастает сравнительно толстый, короткий отросток, а с базальной поверхности от них отходит тонкий отросток, который в виде обонятельной нити (filum olfactorium) идет через дырчатую пластинку решетчатой кости (lamina cribrosa ossis ethmoidis) в обонятельный тракт (tractus olfactorius) и далее в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), где вступает в обонятельный клубочек (glomeruli olfactorii), в котором соединяется с невроном митральных (двустворчатых) клеток.

Рис. 17. Развитие полости носа и обонятельной области.

А - средняя половина левой носовой полости шестинедельного эмбриона, Б — боковая половина правой носовой полости семинедельного эмбриона, В — боковая стенка правой носовой полости пятимесячного плода, Г — боковая стенка носовой полости почти что доношенного плода с обозначенной локализацией места открытия сколо носовых пазух, 1 — лобный отросток, 2 — средняя стенка обонятельного мешка, 3 — сошниково-носовой (якобсо- нов) орган, 4 — ноздря, 5 — небная пластинка, 6 — шечно-носовая мембрана (еше неперфорированная первичная хоана), 7 — межверхнечелюстная кость, 8 — закладка верхней челюсти, 9 — решетчатая область, 10 — nasoturbinale, 11 —твердое небо, 12 — верхняя губа, 13 — решетчатая пластинка, 14 — обонятельная зона, 15 — основная кость, 16 — хоана, 17 — мягкое небо, 18 — верхняя носовая хоана, 19 — средняя носовая хоана, 20 — нижняя носовая чоана, 19 — средняя носовая хоана, 20 — нижняя носовая хоана, 21 — верхняя челюсть с зачатками зубов, 22 — верхняя губа, 23 — нижняя губа, 24 — закладка гипофиза, 25 — хорда, 26 — глоточное отверстие глоточно-барабан- ной трубы, 27 — миндальная ямка, 18 — язык, 29 — полость гортани. I—V — ethmoturbinalia (по Фрейзеру, Киллиану

и Арею).

На боковых стенках носовой полости образуются носовые раковины (conchae nasales), представляющие собой утолщенные продольные валики, в которых из мезенхимы образуются хрящи, а впоследствии и соответствующие кости. Носовые раковины служат для увеличения поверхности носовой полости. Закладкой для носовых раковин являются проходящие по боковым стенкам носовой полости продольные валики, самый нижний из которых носит название maxilloturbinale (рис. 214). Над ним располагаются пять меньших продольных валиков, называемых ethmoturbinale (с первого по пятый). Кроме того в области, лежащей перед maxiloturbinale, у человека образуется слабо развитый бугорок, носящий название nasoturbinale; из него несколько позднее развивается непостоянное образование — утолщение носа (agger nasi). Из исходного maxiloturbinale формируется нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior), из первого ethmoturbinale возникает средняя носовая раковина (concha nasalis media), а из второго и третьего ethmoturbinale развивается верхняя носовая раковина (concha nasalis superior), покрытая слизистой оболочкой, которая сверху имеет обонятельный эпителий. Последние два ethmoturbinale обычно подвергаются обратному развитию, но в некоторых случаях они сохраняются в виде наивысшей носовой раковины (concha nasalis suprema).

На медиальной стороне обонятельной ямки в виде малого углубления закладывается особый обонятельный орган, функционирующий главным образом у макрозматических животных с исключительно хорошо развитым обонянием; это образование называется сошнико-носо- вым органом Якобсона (organon vomeronasale Jacobsoni). У человека закладка этого органа возникает в виде малого углубления, которое продолжается в слепо заканчивающуюся трубку, расположенную на боковой поверхности передней части носовой перегородки. Закладка этого органа покрывается хрящем (cartilago Jacobsoni). У человека этот орган является рудиментарным, он вскоре дегенерирует и исчезает; впрочем в некоторых случаях орган сохраняется вплоть до взрослого состояния.

В виде отщеплений от исходной носовой полости приблизительно в конце третьего и в начале четвертого месяца закладываются околоносовые (парана- зальные) полости: верхнечелюстная пазуха (sinus maxillaris), лобная пазуха (sinus frontalis) и решетчатые клетки (cellulae ethmoideae). Они закладываются в мезенхимной бластеме соответствующих лобных костей в виде малых полостей, в которые впячивается и мешкообразно расширяется эпителиальная выстилка носовой полости. Исключение составляет полость клиновидной кости (пазуха основной кости — sinus sphenoides), которая образуется в результате прямого обособления носовой полости. Решетчатые клетки возникают между отдельными ethmoturbinale и верхнечелюстным синусом вместе с лобным синусом благодаря впячиванию эпителиальной выстилки в маленькие полости, возникшие в частично распавшейся закладке соответствующих костей между maxiloturbinale и первым ethmoturbinale.

Развитие глаза

Закладка глаза возникает уже у очень юных зародышей (в течение четвертой недели), медуллярная трубка которых впереди еще полностью не замкнута, и поэтому ее передняя часть распростерта в плоскости в виде первичной закладки мозга (рис. 75, 81—83, 107, 108, 110—112). Уже в этой стадии в области переднего мозгового пузыря наблюдается умеренно углубленное поле, так называемая глазная ямка (рис. 215),

Рис. 215. Начальные стадии развития глазного пузыря (по Бартельмезу и Вену).

А, Б — мозг эмбриона в возрасте приблизительно трех с половиной недель и соответствующий разрез в области глазного пузыря, В, Г — более поздняя стадия развития, вид сбоку и соответствующий разрез. Полости срезов обо значены на рис. А, В. 1 — глазная ямка, 2 — слуховая плакода, 3 — глазной пузырь, 4 — узел тройничног о нерва, 5 — задний мозговой пузырь, 6 — промежуточный мозг, 7 — передний нейропор.

которая охватывает значительную поверхность внутреннего еще зияющего мозгового отдела медуллярной трубки. Когда в конце четвертой недели происходит смыкание краев трубки и, таким образом, закрытие мозга, обе глазные ямки оказываются лежащими лате- рально по бокам, причем своей вогнутостью они открываются в полость первичного мозгового пузыря. Их выпуклость выпячивается по бокам и в виде глазных пузырей направляется к наружной эктодерме головной области.

Глазной пузырь расширяется, увеличивается и одновременно все более отдаляется от собственно стенки переднего мозгового пузыря, оставаясь сначала соединенным с ним широким глазным стебельком (рис. 215, 216). Вскоре стенка глазного пузыря на нижней поверхности начинает впячиваться, инвагинировать внутрь глазного пузыря, благодаря чему формируется шапоч- ковидное образование, называемое глазным бокалом. Внутренняя впячивающаяся стенка глазного бокала постепенно приближается к наружной стенке. Между обеими стенками сначала имеется замкнутое пространство, берущее начало из первоначальной полости глазного пузыря (переднего мозгового пузыря), которое по мере приближения внутреннего листка глазного бокала к его наружному листку все более уменьшается и, наконец, после того как произойдет смыкание обоих листков глазного бокала (рис. 216, 218) полностью исчезает. Таким образом, глазной бокал оказывается ограниченным двуслойной стенкой, а по его краям оба листка нервной эктодермы первоначального глазного пузыря без резкой границы переходят друг в друга.