Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Между тем передний мозговой пузырь делится на конечный мозг (первый мозговый пузырь) и промежуточный мозг (второй мозговой пузырь), причем стебелек глазного бокала попадает в область промежуточного мозга (рис. 200). Глазной стебелек удлиняется и становится тоньше. Одновременно глазной бокал приближается к поверхностной эктодерме боковьь: стенок головного конца зародыша. Поверхностная эктодерма в этом месте утолщается (рис. 216, 218), превращаясь в хрусталиковую пластинку (плакоду), которая при помощи тонких плазматических спаек соединяетсяс нервной эктодермой глазного бокала. Хрусталиковая пластинка начинает проникать внутрь глазного бокала, а в его вогнутости образуется хрусталиковый карман (рис. 216, 218); этот карман сначала связан с поверхностной эктодермой, но впоследствии она полностью отшнуровывается от нее и проникает в полость закладки глаза. Затем происходит восстановление слоя поверхностной эктодермы над глазным бокалом, который содержит закладку хрусталика (рис. 216, 217).

Уже в процессе инвагинации глазного бокала его двойная стенка образуется не полностью; на его нижней стороне возникает меридиональное впячивание, захватывающее оба листка глазного бокала. Это впячивание распространяется проксимально, в глазной стебелек, на котором благодаря этому возникает продольная бороздка, проходящая по его нижней стороне и связанная непосредственно с полостью глазного бокала (рис. 218). Проход бороздки в эту полость

называется эмбриональной глазной щелью (сосудистая щель — fissura chorio- idea). В бороздку, проходящую по глазному стебельку, уже в ранней стадии проникает мезенхимная ткань из окружающей среды, а в самой бороздке располагается первичная центральная артерия сетчатки (arteria centralis retinae). Впослед твии края бороздки смыкаются полностью, так что она превращается в двустенную трубку, в которой проходит центральная артерия сетчатки, замкнутая в мезенхимной ткани; несколько позднее в эту трубку начинают врастать аксоны (невриты) узловых клеток сетчатки, представляющие нервные волокна зрительного нерва. После закрытия бороздки в глазном стебельке зарастает и меридиональный дефект в стенке глазного бокала (сосудистая щель), что происходит приблизительно на седьмой неделе.

Вокруг закладки глазного бокала мезенхимная ткань, окружающая его, сгущается в два слоя (рис. 217). Внутренний слой дает начало для средней (сосудистой, васкулярной), а наружный слой — для наружной (фиброзной) оболочки глазного яблока. Глазные бокалы сначала обращены почти что полностью латерально, однако впоследствии, в связи с ростом задних отделов головы, они все больше сдвигаются на переднюю сторону, сближаясь между собой (рис. 110—112) и достигая, наконец, еще во время эмбриональной жизни, приблизительно такого положения, какое наблюдается у взрослого человека.

Из закладки глазного бокала дифференцируется сетчатка, из хрусталиковой закладки возникает хрусталик, а из глазного стебелька возникает зрительный пучек ^asciulus opticus). Остальные части глазного яблока развиваются из окружающей мезенхимы. Дифференцирование глазного бокала

После заращения щелевидного дефекта в стенке глазного бокала (приблизительно на седьмой неделе) двуслойная стенка глазного бокала становится непрерывной (комплектной), а все образование приобретает симметричную форму (рис. 216—218). Наружный край бокала, то есть место, в котором оба слоя клеток (оба листка) переходят друг в друга, наползает перед закладкой хрусталика наподобие кулисы, причем его край приближается к центру. Благодаря этому вход в глазной бокал сужается, превращаясь в круглое отверстие, являющееся закладкой зрачка (pupilla). Из краевого отдела бокала, большая часть которого перекрыла спереди хрусталиковую закладку, образуется радужная часть сетчатой оболочки, то есть задняя эпителиальная выстилка радужной оболочки. Следующий за ней отдел глазного бокала в области его экватора утончается, причем возникают многочисленные складки, которые затем покрывают скопления мезенхимной ткани, имеющиеся в данном месте (то есть закладку для ресничного тела — corpus ciliare), и представляют собой ресничную часть сетчатой оболочки (pars ciliaris retinae). Из внутреннего слоя данных отделов глазного бокала образуются тонкие волоконца, которые в области экватора хрусталика прикрепляются к оболочке хрусталиковой закладки, благодаря чему возникает круговая (циннова) связка хрусталика — ресничный поясок (Цинни) — zonula ciliaris (Zinni). Остаток стенки глазного бокала, расположенный сначала на дне его полости, является закладкой зрительной части сетчатой оболочки (pars optica retinae), в то время как предыдущие части (радужная и ресничная части сетчатой оболочки) образуют слепой отдел сетчатки (pars caeca retinae). Поскольку зрительная часть сетчатки во время развития значительно утолщается из-за размножения клеток внутреннего листка глазного бокала и в связи с их превращением в элементы сетчатой оболочки и поскольку область слепой части сетчатки остается сравнительно тонкой, между обоими данными отделами сетчатки возникает круглое разграничение — зазубренный край (ora serrata).

Из наружного клеточного слоя глазного бокала дифференцируется слой пигментного эпителия, причем как в области зрительной, так и в области слепой части сетчатки ( приблизительно на пятой неделе). Внутренний листок глазного бокала в пределах слепой части сетчатой оболочки по-прежнему образован низкими эпителиальными клетками, в то время как в зрительной части он угол- щается и становится многослойным.

Начиная с середины, то есть с того места, в котором внутренний листок глазного бокала переходит непосредственно во внутренний слой глазного стебелька, клетки бокала начинают дифференцироваться, причем сначала они разделяются на два слоя. Внутренний слой содержит большое количество ядер, а наружный слой является волокнистым (рис. 217); весь внутренний слой при этом значительно утолщается. В третьем месяце в нем уже распознаются три основных слоя: наружный слой клеток для палочек и колбочек, средний слой узловых клеток и внутренний волокнистый слой, образованный отростками узловых клеток, которые идут к соску зрительного пучка (papilla fasciculi optici), то есть к месту отхождения глазного стебелька. Все эти нервные элементы, к которым несколько позже присоединяются также такие биполярные клетки сетчатой оболочки, как интеркаларный (дополнительный, полупозвонковый) неврон и ассоциационные элементы сетчатой оболочки, можно считать производными невробластов, так же как и элементы, находящиеся в стенках мозговых пузырей и в стенке спинного мозга. Из спонгиобластов дифференцируются мюллеровы опорные клетки сетчатой оболочки, которые имеют длинный и волокнистый вид и проходят во всей толще сетчатой оболочки. Их расширенные наружные и внутренние концы образуют наружную и внутреннюю пограничную пластинку (membrana limitans externa et interna). Клетки палочек и колбочек сначала являются униполярными и лишь в седьмом месяце из них вырастают отростки, направляющиеся наружу и лишенные наружной пограничной мембраны, которые погружаются в пигментный эпителий; эти отростки и являются собственно палочками и колбочками. В седьмом месяце в сетчатой оболочке уже распознаются все слои, наблюдаемые у взрослого человека. В этой стадии развития глаза плода уже способны воспринимать свет. Желтое пятно (macula Iutea) и центральная ямка (fovea centralis) развиваются лишь в первые годы внеутробной жизни, а способность воспринимать форму и различать цвета появляется только после рождения.

От наружного слоя ганглиевых клеток отходят невриты, которые затем сходятся в области будущего соска зрительного пучка (зрительного нерва) и вступают вместе в канал, проходящий в глазном стебельке. В последнем месяце развития они покрываются миелиновыми оболочками и объединяются в пучок, который представляет собой зрительный пучок (fasciculus opticus). Эктодер- мальные клетки первоначально двуслойного глазного стебелька отчасти подвергаются обратному развитию, а отчасти превращаются в нейроглийную опорную ткань. Полость между обоими слоями глазного стебелька зарастает, зрительный пучок (нерв) затем покрывается мезенхимными слоями, причем внутренний слой, с одной стороны, соединяется с сосудистой оболочкой глазного яблока, а, с другой стороны, связывается с мягкой оболочкой мозга. Наружный мезенхимный слой преобразуется в плотную соединительнотканную оболочку, которая переходит как в склеру (в белочную оболочку глазного яблока), так и в твердую оболочку мозга.

Таким образом, собственно зрительный нерв в действительности возникает в качестве непосредственного продукта мозговой стенки, в виде его выпячивания. Затем в своде промежуточного мозга, вблизи его перехода в первый мозговой пузырь, оба зрительных нерва, соединяясь, образуют зрительный перекрест (chiasma). В нем (приблизительно в конце второго месяца) нервные волокна зрительного тракта частично перекрещиваются. Волокна, приходящие из срединных отделов сетчатой оболочки обоих глаз, переходят на противоположную боковую сторону, а волокна, поступающие из боковых отделов, проходят прямо, не перекрещиваясь, — гомолатерально. Оба нерва затем вновь раздваиваются и в виде зрительного тракта (tractus optici) идут далее в мозг. С перекрестом волокон функционально связано и пластическое видение человеческого глаза.

Хрусталик

Хрусталиковый карман, возникший из инвагинированной поверхностной эктодермы и вместившийся в вогнутость глазного бокала, полностью отшнуро- вывается от поверхностной эктодермы (рис. 216,217,218). В этой стадии развития (на четвертой неделе) хрусталиковый карман представляет собой яйцевидный пузырь, в котором распознается передняя стенка, образованная низкими кубическими клетками, и задняя стенка, клеточный слой которой состоит из более высоких цилиндрических клеток. По краям (по будущему экватору хрусталика) оба слоя сливаются между собой, замыкая тем самым полость. При дальнейшем развитии из кубических клеток передней хрусталиковой стенки образуется передний эпителий хрусталика, причем клетки здесь остаются сравнительно невысокими. Наоборот, клетки задней хрусталиковой стенки преобразуются в хрусталиковые волокна. Исходные клетки начинают удлиняться и расти по направлению к передней стенке, благодаря чему вся полость хрусталикового пузыря постепенно исчезает (рис. 217, 219). Хрусталиковые волокна при этом теряют способность делиться и размножаться, их ядра дегенерируют и исчезают. Новые хрусталиковые волокна вырастают лишь из экваториальной при- ростковой зоны, прилегая затем к хрусталиковому ядру, которое возникает

из первоначальных клеток заднего слоя, благодаря чему происходит увеличение объема хрусталика. Вновь возникшие поверхностные волокна не только врастают под передний хрусталиковый эпителий, но и обрастают заднюю поверхность хрусталика, огибая его при этом по экватору. При этом всегда сохраняется определенное отношение между длиной передней и задней частей новых хрусталиковых волокон. Чем длиннее передняя часть волокна, тем короче ее задняя часть и наоборот. Волокна, которые таким образом возникают по всей окружности экватора, послойно налегают друг на друга, и, переплетаясь на передней и задней поверхности хрусталика, создают характерные звездчатые хрусталиковые швы (рис. 219), имеющие сначала только три или четыре плеча, впоследствии и большее количество плеч. Вокруг всего хрусталика образуется бесструктурная капсула, являющаяся продуктом жизнедеятельности клеток стенок хрусталикового пузыря (сумка хрусталика — capsula lentis).

Рис. 217. Разрезы развивающегося глазного яблока (по Пэттену).

А — эмбрион в возрасте около семи недель, Б — плод в возрасте приблизительно девяти недель, В — плод в возрасте приблизительно десяти недель, 1 — стекловидная артерия и ее веточки в стекловидном теле, 2 — передний хрусталиковый эпителий, 3 — хрусталиковые волокна, 4 — закладка роговой оболочки, 5 — внутренний слой глазного бокала (сетчатая оболочка), 6 — наружный слой глазного бокала (пигментный эпителий), 7 — закладка века, 8 — передняя глазная камера, 9 — закладка зрительного пучка, 10 — центральная артерия сетчатой оболочки, 11 — мезенхимная бластема глазных мышц, 12 — слезное мясцо, 13 — радужная оболочка, 14 — хряш глазнично- носовой стенки, 15 — стекловидное тело, 16 — прямая мышца носовой луковицы (средняя), 17 — конъюнктива, 18 — сосудистая капсула хрусталика, 19 — закладка сосудистого сплетения собственно сосудистой оболочки, 20 — прямая мышца височной луковицы (боковая).

Собственно ткань хрусталика лишена сосудов. Однако вокруг хрусталиковой сумки из мезенхимы возникает оболочка, которая от мезенхимы, покрывающей глазное яблоко, врастает в окружающую ткань (рис. 217). В эту мезенхимную оболочку хрусталика входит артерия сумки хрусталика — стекловидная артерия — arteria hyaloidea, которая в виде продолжения центральной артерии сетчатой оболочки проходит, посередине глазного яблока через ткань стекловидного тела (corpus vitreum) по направлению от соска глазного пучка (нерва) к задней поверхности хрусталика, где разветвляется в тонком мезенхимном слое. В мезенхимную оболочку на передней поверхности хрусталика врастают также веточки радужных сосудов, образуя в этом месте так называемую сосочковую мембрану (рис. 217, 218). Общая оболочка хрусталика из васкуляризированной мезенхимы называется tunica vasculosa lentis. Это временная мембрана, которая при нормальных обстоятельствах полностью исчезает в течение восьмого— десятого месяцев. Вместе с ней облитерирует и стекловидная артерия, на месте которой в стекловидном теле остается только центрально проходящий, едва различимый канал стекловидного тела — canalis hyaloides (Cloqueti).

Стекловидное тело

Стекловидное тело, или corpus vitreum, заполняет полость глазного яблока между задней поверхностью хрусталика и сетчатой оболочкой. Оно в течение второго месяца закладывается сначала в виде тонких плазматических мостиков между внутренним листком глазного бокала и задней хрусталиковой поверхностью. Стекловидное тело берет, по-видимому, начало из обоих этих эпителиальных слоев (из сосудистой оболочки и из хрусталика). Между упомянутыми волокнистыми мостиками откладывается студенистая, стекловидно прозрачная масса. В формировании окончательного состава стекловидного тела, по всей вероятности, принимает участие и мезенхимная ткань, которая попадает сюда еще до полного замыкания эмбриональной глазной щели, (сосудистой щели — fissura chorioidea), в глазном бокале. Посередине стекловидной ткани проходит стекловидная артерия (arteria hyaloidea), после обратного развития которой в глазу взрослого человека сохраняется лишь едва заметный каналец — канал стекловидного тела — canalis hyaloideus (Cloqueti).

Средняя (сосудистая) и наружная (фиброзная) оболочки глазного яблока

Средний васкуляризированный слой (tunica vasculosa) и наружный фиброзный слой (tunica fibrosa) глазного яблока развиваются из сгущенной мезенхимы, находящейся вокруг закладки глазного бокала, который приблизительно на седьмой неделе делится на два слоя (рис. 217). Наружный слой состоит из сгущенной, уплотнившейся мезенхимной ткани, он перестраивается в плотную фиброзную ткань склеры белочной оболочки глазного яблока и роговой оболочки. Слой склеры в области зрительного нерва связан непосредственно с его соединительнотканной оболочкой; по ходу нерва склера незаметно переходит в твердую оболочку мозга. В передней части глаза эта ткань дифференцируется на прозрачную роговую оболочку. Часть эдидермиса (наружной эктодермы), из которого уже до этого в данном месте отделился хрусталик, вновь восстанавливается и несколько позже дифференцируется на равномерно наслоенный (пятислойный) плоский эпителий (передний роговой эпителий). Кнаружи от рогового слоя этот эпителий продолжается в конъюнктивальную выстилку. Между передним роговым эпителием и пузырем хрусталика из окружающей среды врастает мезенхима, которая затем дает начало возникновению как узкого внутреннего слоя, так и более широкого наружного слоя. Из внутреннего слоя, прилежащего спереди к сумке хрусталика, образуется уже упомянутая зрачковая мембрана (сосудистая оболочка хрусталика) — membrana pupillaris (tunica vasculosa Ientis). Наружный, более широкий слой мезенхимы прикладывается к переднему эпителию роговой оболочки, и из нее развивается собственное вещество, или строма роговины (substantia propria corneae), задняя пограничная, или десцеметова, мембрана (membrana Descemeti) и роговой, корнеальный, эндотелий (задний эпителий роговой оболочки). Из этой мезенхимы возникает также и соединительнотканный компонент конъюнктивы глазного яблока и передней части склеры.