Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Вскоре после рождения нервные элементы теряют способность к митотическому делению (в течение первых лет после рождения); количество митохондрий с возрастом индивидуально уменьшается при одновременном повышении содержания липофусцинового пигмента (пигмента изнашивания) в цитоплазме клегок в некоторых частях нервной системы.

Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сател- литных клеток нервных узлов. Некоторые из этих спонгиобластов, которые сначала также не имеют отростков, способны мигрировать и, по всей вероятности, как между ними и глийными макрофагами, так между этими спонгиобласта- ми и глийными макрофагами, а также между ними и фиксированными нев- роглийными клетками и даже невробластами существуют близкие дифференциальные взаимоотношения. Спонгиобласты сначала располагаются в закладке медуллярной трубки, только во внутренном (эпендимном) слое. Вскоре из них на противоположных полюсах начинают вырастать отростки (рис. 2, 3), один из которых короток и направляется в просвет медуллярной трубки (в будущий спинномозговой канал), а второй значительно удлиняется и распространяется радиально вплоть до краевого слоя под поверхность (рис. 6). Некоторые из этих клеток имеют эпителиевидную организацию и приобретают в общем цилиндрическую форму; эти клетки выстилают центральный канал спинного мозга и мозговые полости в виде эпендимной выстилки. Их первоначально длинный отросток при этом сокращается. Многие иные клетки, однако, обособляются от эпендимного слоя, их первоначально длинные отростки сокращаются, и клетки входят в состав оболочечного слоя, давая здесь начало возникновению различных видов невроглийных клеток (плазматические и фибриллярные астроциты, или макроглия, олигодендроглийные клетки и, по всей вероятности, так называемая микроглия, элементы которой обладают фагоцитарной активностью и способны совершать амебовидные движения). Из клеток невроглии в зависимости от обстоятельств могут возникать глийные макрофаги, фагоцитарные элементы, которые (в соответствии с данными наших исследований) могут развиваться также из астроцитов. Вопрос происхождения микроглий до сих пор еще не решен окончательно. Некоторые авторы считают, что микроглия является тканью мезенхимного происхождения (особенно в связи с ее фагоцитарной активностью); мы, на основании наших исследований, склонны считать, что этот вид глии берет начало из единой эктодермальной закладки.

Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки, которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или шванновскую оболочку. [1]

Развитие спинного мозга

Рис. 5. Развитие спинного мозга, изображенное на поперечных разрезах (по Прэнтиссу).

А — шестинедельный эмбрион, Б — восьминедельный эмбрион, В — девятинедельный эмбрион,

1 —полость медуллярной трубки, 2 — краевой слой, 3 — задний корешок, 4 — эпендимный слой,

5 — спинномозговой узел. 6 —  оболочечный слой, 7 — дорсальная  ветвь спинномозгового нерва,

8 — вентральная ветвь, 9 — спинномозговой  нерв, 10 — сводчатая (дорсальная) пластинка,

11 — крыловидная (дорсолатеральная) часть 12-—пограничная борозда,

13 — базальная (вентролатеральная) часть, 14 — базальная вентральная  пластинка, 15 — позвоночник,

16 — задний столб, 17 — передний  столб, 18 — задний пучок, 19 — боковой  пучок,

0 — передний пучок, 21 — передняя  срединная щель, 22 — задняя срединная перегородка, 23 — задняя серая спайка, 24 — передняя серая спайка, 25 — большие мультиполярные (двигательные) клетки, 26 — центральный канал, 27 студенистое вещество (Роланда), 28 — боковая часть заднего пучка (клиновидный пучок), 29 — средняя часть заднего пучка (нежный пучок).

Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных отделах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем только ее каудальный конец постепенно утончается. В результате размножения клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели она представляет собой довольно толстый канатик (рис. 4, 5) с утолщенными боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом.

простирающимся в виде продольных желобков в стороны (пограничная борозда — sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дорсальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впоследствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную (базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вентральные столбы (columnae ventrales) (рис. 5). Дорсальные и вентральные границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представляют собой вентральную (базальную) и дорсальную (сводную) пластинки.

Рис. 6. Дифференциация невроглийной ткани, развивающейся из спинного мозга, на поперечном разрезе (по Каялу).

А — рост эпендимных клегок у однодневного куриного эмбриона. Б — эпендимные клетки у трехдневного куриного эмбриона, В — невроглийная ткань и эпендима у десятинедельного человеческого плода.

В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и наружный краевой слой (рис. 3, 6). Центральный канал в результате утолщения латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки (концевой желудочек — ventriculus terminalis).

Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее, чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отстают от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои сливаются между собой. Линию этого слияния можно видеть еще и во взрослом состоянии, она обозначается как срединная дорсальная перегородка — septum medianum dorsale (рис. 5, 6). Правая и левая половины латеральных стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утолщаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой, в связи с чем боковые стенки включают ее в себя. При этом на вентральной стороне спинного мозга возникает продольная бороздка — вентральная срединная щель (fissura mediana ventralis). Остаток эпендимного слоя затем дифференцируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового канала (canalis centralis medullae spinalis), который в ходе описываемых процессов значительно уменьшается, занимает приблизительно срединное положение в спинном мозгу и имеет в общем треугольное поперечное сечение (рис. 5). Из эпендимного слоя базальной и сводчатой пластинок отходят клетки, которые идут в оболочечный слой латеральных стенок и здесь принимают участие в дальнейшей дифференциации (рис. 6).

Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спон- гиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсальные (задние и передние) столбы (рис. 5). Из вентральных столбов в результате миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (columne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) клеток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элементов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего пучка (вентральный, задний, корешок — radix ventralis) выходят из спинного мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва (рис. 4). В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (передних) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спинномозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волокна. Впереди и позади центрального спинномозгового канала оболочечный слой формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней и передней серых спаек (commissura grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека (рис. 5). Дорсальные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходят комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являются более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения спинного мозга (шейное и поясничное утолщения — intumescencia cervicalis et lumbalis).

Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой, образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так называемое белое вещество спинного мозга (рис. 5). Пучки волокон, входящих в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое вещество мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales, fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются с одной стороны на другую сторону и которая называется спайкой (commissura alba). Приблизительно на пятом месяце развития в пучках волокон обособляются и образуются отдельные пучочки (tractus). В дорсальной части белого вещества спинного мозга таким образом дифференцируется более медиально расположенная часть дорсального пучка (нежный пучок) — fasciculi dorsalis, fasciculus gracilis — и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный пучок) — fasciculus cuneatus. В латеральной и вентральной областях образуются нисходящие и восходящие пучки, тяжи, соединяющие мозговые отделы со спинным мозгом и наоборот (пирамидный тяж, или пирамидный пучок — tractus pyramidalis или fasciculus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые пучки и вентральные пучки — fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Миелини- зация этих волокон начинается приблизительно в половине срока внутриутробного развития, а заканчивается в некоторых областях лишь в первые годы вне- утробной жизни.

Спинной мозг перевоначально доходит до хвостового отдела тела, где образует расширение — конечный желудочек, и затем сливается с исходной наружной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного вблизи конца копчика в виде так называемого ,,vestige coccygien"; в эпидермисе новорожденного ему соответствует маленькое углубление — копчиковая ямка — fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж — концевую нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчивающийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого человека перемещается несколько выше, приблизительно на уровень первого поясничного позвонка. Спинномозговые нервы, которые первоначально выходили из спинного мозга приблизительно на уровне соответствующих позвонков, в этих каудальных (крестцовой и копчиковой) областях удлиняются и проходят в спинномозговом канале определенное расстояние в виде пучка нервов, называемого конским хвостом (cauda equina).

Развитие мозга

Как уже было описано выше, краниальный, головной, отдел медуллярной (нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста образуются три основных отдела, или три первичных мозговых пузыря (рис. 7, 8). Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головно- го конца эмбриона и называется первичным, примитивным, передним мозгом, или prosencephalon. Средний отдел меньше, он представляет собой первичный средний мозг, или mesencephalon; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon. Вскоре после этого, в течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг, в свою очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально передний мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться закладки глазных бокалов, расширяется по бокам (рис. 7). Из этого переднего отдела переднего мозга отделяется новый мозговой пузырь, называемый конечным мозгом — telencephalon, который в процессе дальнейшего развития очень быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны образуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга. Остаток переднего мозгового пузыря после отделения конечного мозга представляет собой так называемый второй мозговой пузырь, или diencephalon. Закладки глазных бокалов при данном расчленении переднего мозга смещаются в области промежуточного мозга (рис. 7, 8). Средний мозговой пузырь — mesencephalon — не делится; зато задний мозговой пузырь — rhombencephalon, в свою очередь, делится на две части, а именно на более краниально и вентрально

Рис. 7. Первые стадии развития мозга.

А — схема развития мозговых карманов и пузырей, Б — мозговые карманы и пузыри у человеческого эмбриона на шестой неделе развития, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозговой пузырь, 3 — задний мозговой пузырь, 4 — конечный мозг, 5 — промежуточный мозг, 6 — задний мозг, 7 — заможье, 8 — закладка эпифиза мозга, 9 — перешеек среднего мозгового пузыря, 10 — спинной мозг, 11 — стебелек глазного бокала, 12 — боковой желудочек, 13 — третий желудочек, 14 — водопровод среднего мозговою пузыря (сильвиев), 15 четвертый желудочек.

расположенный мозговой пузырь, или задний мозг — metencephalon, и на лежащий каудальнее и дорсальнее — пятый мозговой пузырь, или заможье — myelencephalon, который непосредственно связан со спинным мозгом и представляет собой будущий продолговатый мозг (medulla oblongata). Таким образом, на данной стадии развития закладка мозга представляет собой пять следующих друг за другом отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon и myelcephalon. Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так называемый перешеек среднего мозга — isthmus mesencephali (рис. 7, 8).