Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Первоначальная полость данного головного конца медуллярной трубки в отдельных мозговых пузырях также делится на отдельные части. Эти отделы представляют собой расширенные или суженные части будущих мозговых полостей, взаимно связанных (рис. 7). В боковых быстро растущих выступах конечного мозга образуются две латерально лежащие полости — закладки будущих боковых желудочков мозга (ventriculi laterales cerebri). Полость промежуточного мозга и средняя часть конечного мозга образуют третий желудочек (ventriculus tertius), суженный просвет среднего мозга формируется в проходной канал, являющийся закладкой для сильвиева водопровода среднего мозга (aqaeductus mesencephali, Sylvii); наконец, полости среднего мозга и пятого мозгового пузыря образуют вместе четвертый желудочек (ventriculus quartus).

 

Рис. 8. Несколько последовательных стадий в развитии мозга (по Пэттену),

А — приблизительно в середине четвертой недели, Б — приблизительно четырехнедельный эмбрион, В — начало шестой недели, Г — приблизительно семинедельный эмбрион, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозговой пузырь, 3 — задний мозговой пузырь, 4 — слуховая ямка (карман), 5 — спинной мозг, 6 — закладка сердца, 7 — глазной бокал, 8 — первая жаберная (челюстная) дуга, 9 — вторая жаберная (подъязычная) дуга, 10 — задний мозг, 11 — конечный мозг, 12 — задний мозг, 13 — заможье, 14 — будущие полушария мозга, 15 — перекрест зрительных пучков, 16 — обонятельная доля, 17 — мозжечок, 18 — продолговатый мозг, 19 — гортань. Мозговые нервы обозначены соответствующими римскими цифрами.

Сначала мозговая область лишь незначительно искривлена вентрально (рис. 7). Однако впоследствии, в связи с неравномерными процессами роста в области мозговой закладки, а также в связи с изгибом туловища эмбриона, особенно его головного конца, в вентральном направлении, происходит сильный изгиб и области мозговой заклади (рис. 7, 7). При вентральном наклонении головного конца зародыша изгибается и мозговая закладка. В результате этих процессов в дорсальной части (в своде) среднего мозга возникает сильно выпуклый изгиб — flexura cephalica (изгиб головы). На наружной поверхности тела ему соответствует общий теменной изгиб головного конца эмбриона. При этом между промежуточным мозгом и конечным мозгом, с одной стороны, и средним мозгом, с другой стороны, возникает острый угол, открытый вентрально. На месте перехода пятого мозгового пузыря в спинной мозг образуется подобный изгиб, обращенный выпуклостью дорсально — flexura cervicalis — шейный изгиб (рис. 8). Этот изгиб также сопровождается соответствующим изгибом поверхности эмбрионального тела. Несколько позднее в результате роста мозговой закладки в вентральном направлении значительно выдается область основания заднего мозга (будущий мост мозга — pons cerebri). Таким путем возникает третий изгиб (рис. 8) мозговой закладки — flexura pontina (мостовой изгиб).

Из пяти описанных основных мозговых пузырей развиваются отдельные части человеческого мозга, а именно в результате дифференцирующих процессов, которые в общем можно считать последствиями неравномерного роста различных областей мозговой закладки. Стенки исходных мозговых пузырей на некоторых местах утолщаются, изгибаются и перегибаются, образуя местных утолщения и бугорки. Как в стенке спинного мозга, так и в стенке мозговых пузырей сначала образуются три основных слоя: внутренний — эпендимный. средний — оболочечный и наружный — краевой, а их клеточные, сначала эпителиальные элементы характерным образом дифференцируются на два основных вида клеток (на невробласты и спонгиобласты). Помимо трех исходных слоев, рассмотренных при описании развития спинного мозга, в головном мозгу развивается еще четвертый слой, располагающийся на поверхности. Этот слой возникает благодаря тому, что невробласты и спонгиобласты, размножаясь, перемещаются через маргинальный (краевой) слой на поверхность мозговой закладки и образуют здесь серое вещество коры головного мозга (cortex cerebri). В области исходного оболочечного слоя при последовательном развитии мозговых пузырей образуются островки серого вещества (подкоркового вещества), так называемые мозговые ядра, которые в местах своего расположения обусловливают утолщение стенок.

Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются следующие основные мозговые части:

Из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело — corpus striatum, обонятельный мозг — rinencephalon и кора мозга — cortex cerebri.

Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугор- ную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек.

Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется в сильвиев водопровод мозга.

Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части — в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвертого желудочка мозга.

Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга.

Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития отдельных мозговых пузырей.

Myelencephalon

Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг (рис. 8). Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально — краем области моста. Как в закладке спинного мозга, так и в за можье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная (базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды (sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую)

Рис. 9 Средний мозг, задний мозг и заможье у человеческого зародыша и плода, вил с дорсальной стороны (по Гохштеттеру и Арею).

Л — пятинедельный эмбрион, Б — девятинедельный плод, 1 — средний мозговой пузырь, 2 — задний мол, 3 шкладка мозжечка, 4 — невромеры (ромбомеры), 5 — плоскость среза сосудистой покрышки, 6 — срединная борозда заднего мозгового пузыря. 7 — закладка полушарий мо*га, 8 — боковой выступ (выпячивание) млнего

мозга, 9 - заможье.

 

и вентральную (базальную) части. В ходе дальнейшего развития заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга и дно четвертого желудочка (рис. 10). Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне — желобок, проходящий вдоль по средней линии — срединная борозда — sulcus medianus.

На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки - - fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валико- образные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некоторых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы считают их, наоборот, вторичными образованиями (рис. 9). В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V—XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IX—XII нервов (рис. 10, 18, 19). Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого мозгового пузыря, располагающихся теперь на основании, дифференцируется ядро средней части дорсального пучка (нежное ядро) — nucleus partis medialis

Рис. 203. Поперечный разрез заможья человеческого зародыша в конце пя гой (налево) и в конце шестой (направо) недель (по Гису).

I —отдельный тракт, 2 — чувствительный  корешок X нерва (п. vagus), 3 — двигательный корешок X нерва (п. vagus), 4 — яремный узел, 5 — сводчатая (дорсальная) пластинка, 6 — крыловидная (дорсолатеральная) часть, 7 — пограничная борозда, 8 — базальная (вентролатеральная) часть, 9 — ядро XII нерва (nucleus п. hypoglossi), 10 — двигательное ядро X нерва (п. vagus), 11 — дорсальное двигательное ядро X нерва (п. vagus), 12 — двойное ядро, 13 — сетчатое образование, 14 — XII нерв (nervus hypoglossus), 15 — спайка, 16 — продольный срединный тракт.

 

fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) — nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двигательного (пирамидного) пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так называемый пирамидный выступ (рис. 14).

Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с двигательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования (formatio reticularis). Кроме того, постепенно осуществляется связь с центрами, расположенными в спинном мозгу ниже (нисходящая связь). Связь возникает также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь).

Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем эпендимных клеток, является тонкой; разрастаясь в ширину, она перекрывает основание пятого мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого эпендимного слоя располагается тонкий мезенхимный слой — мягкая оболочка (pia mater), в которую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвер того желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка, образуя тгм самым сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахнои- дальным) пространством (отверстие Лушка — foramina Luschkae и отверстие Мажанди — foramen Magendie).

Metencephalon

В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва (рис. 11). В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Varoli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через

Рис. 11. Схематические разрезы в области заднего мозга.

А — продольные разрезы заднего мозга, налево — у двухмесячно1 о эмбриона, направо — у пятимесячного плода. Б — поперечные разрезы в области заднего мозга, налево — у четырехнедельного, направо — у шестинедельного эмбриона (по Прэнгиссу и Аргю), 1—средний мозговой пузырь, 2 — мозжечок, 3 — эпендимный слой, 4 — четвертый желудочек, 5 — мост мозга, 6 — сосудистое сплетение четвертого желудочка, 7 — белое вещество мозжечка, 8 — кора мозжгчка, 9 — хвостовой мозговой парус, 10 — клювовидный мозговой парус, И — спинномозговой тракт тройничного нерва (V нерва), 12 — чувствительный корень V нерва (п. trigeminus), 13 — полулунный узел, 14 — двигательный корень V нерва (п. trigeminus), 15 — двигательное ядро V нерва (п. trigeminus), 16 — комиссу- ральные волокна, 17 — продольный срединный тракт, 18 — сетчатое образование, 19 — пограничная борозда.

 

варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь), кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга.

Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия (рис. 11, 13). Эти отделы, утолщаясь, превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V, VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva).

Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества — клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale) (рис. 11). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом гирифицируются (покрываются бороздами и извилинами), причем также и вторично, в связи с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под названием ,,дерево жизни" — arbor vitae. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в результате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области первоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются мозжечковые ядра (зубчатое ядро — nucleus dentatus, и ядро палатки — nucleus fastigii).

От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста, ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки мозжечка к четверохолмию — (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагающегося в области среднего мозга.

Mesencephalon

На дорсальной стороне среднего мозга (крыша — tectum) в результате утолщения его покрытия (рис. 12) и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие — corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие — corpora quadrigemina). Эта область является центром зрительных и слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохолмия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой первичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста.