Развитие центральной нервной системы и органов чувств

В вентролатеральных (базальных) частях среднего мозга, значительно утолщающихся, из оболочечного слоя дифференцируются двигательные ядра для III и IV мозговых нервов (рис. 12), далее покрышка (tegmentum), которая образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus ruber) и черное ядро (nucleus niger, substantia nigra Soemmeringi). На основании боковых стенок в результате утолщения образуются два косо проходящих валика, которые ведут к мосту и по своему ходу сближаются, осуществляя связь моста с конечным мозгом (ножки мозга — pedunculi cerebri). Основание между ними остается тонким и образует межберцовое продырявленное вещество (substantia perforata inter- cruralis).

В результате утолщения стенок и относительно более медленного роста среднего мозга первоначально широкая полость среднего мозга превращается в узкий канал (рис. 12, 14), aquaeductus mesencephali (Sylvii) — водопровод среднего мозга (сильвиев). Средний мозг у человека представлен сравнительно коротким отделом мозга и в значительной части перекрыт массивным конечным мозгом (рис. 13, 14). Средний мозг простирается от сосковых тел вплоть до перешейка среднего мозга.

Рис. 13. Более поздние стадии развития мозга (по Гохщтеттеру, заимствовано у Франкенбергера).

10

 

А — плод в возрасте около двух месяцев, Б — плод в возрасте около трех месяцев, 1 — закладка мозжечка, 2 — ромбовидная ямка, 3 — боковая ямка мозга (сильвиева), 4 — воронка, 5 — зрительный пучок, 6 — тройничный нерв, 7 — обонятельный мозг, 8 — лобная доля, 9 — височная доля, 10 — пластинка четверохолмия, 11 — залтылочная доля.

Diencephalon

Diencephalon (промежуточный мозг) представляет собой первоначально широкую полость третьего мозгового желудочка. Он имеет тонкое покрытие, а его боковые стенки соответствуют только первоначальным дорсолатеральным (крыловидным) отделам медуллярной трубки. Несколько позднее полость промежуточного мозга (третьего желудочка) начинает сужаться, превращаясь в сагиттально расположенную щель. Из боковых стенок, ограничивающих данную полость, дифференцируются утолщения серого вещества, из которых в дорсальных областях возникают надбугор — epithalamus, латерально — бугор — thalamus, а вентрально — подбугор — hypothalamus (рис. 14). У высших позвоночных сравнительно наиболее сильно среди них развит thalamus. Между ним и под бугром с каждой стороны развивается желобок, который их разделяет (подбугорная борозда — sulcus hypothalamics). От бугра вторично отделяется подотдел, так называемый забугор — metathalamus, в области которого образуются коленчатые тела (corpora geniculata).

 

Со дна промежуточного мозга, представленного подбугром, в головном направлении на обе стороны выпячиваются глазные бокалы, глазные пузыри (рис. 8), заложенные уже в стадии единого переднего мозга. Из их суженных стебельков со временем дифференцируются зрительные пучки (fascicu lus opticus), которые образуют перекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum opticorum). Со дна промежуточного мозга, несколько каудальнее, отходит воронка (infundibulum) (рис. 14), которая присоединяется к карману Ратке, берущему начало из эктодермы ротовой полости. Отросток промежуточного мозга дифференцируется в нейрогипофиз (см. главу о его развитии). За воронкой следует выступ — серый бугор (tuber cinereum), а каудальнее — два бугорка (рис. 14), которые выпячиваются наружу в виде сосковых тел (corpora mamillaria).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 14. Продольные разрезы мозга плодов в возрасте двух с половиной и трех с половиной месяцев (по Гохцпеттеру).

I — полушарие мозга, 2 — межжелудочковое  отверстие, 3 — полосатое тело, 4 — передняя клювовидная спайка, 5 — обонятельная доля, 6 — зрительное выпячивание, 7 — фительный пучок, 8 — подбугорная область, 9 — бугор, 10 — эпифиз мозга, 11 — хвостовая (задняя) спайка, 12 — сосковидные тела, 13 — воронка, 14 — сосудистое сплетение, 15 — прозрачная перегородка, 16 — мозолистое тело, 17 — пограничная пластинка, 18 — мост мозга, 19 — пирамида, 20 — спинной мозг, 21 — хвостовой мозговой парус, 22 — мозжечок, 23 — четверохолмие, 24 — водопровод средне1 о мозг а (сильвиев), 25 — спайка поводков, 26 — свод промежуточного мозга.

Крыша промежуточного мозга первоначально образована тонким эпендимным слоем, который вместе со средним мозгом и с соответствующими сосуда ми образует сосудистую покрышку третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). В результате впячивания этой пластинки в полость третьего желудочка и ее расчленения образуется сосудистое сплетение третьего желудочка (plexus chorioideus ventriculi tertii) (рис. 14), простирающееся вплоть до боковых желудочков. В задней части крыши промежуточного мозга (между спайкой поводков — commissura habenularum и хвостовой спайкой — commissura caudalis) возникает малый пальцевидный выступ (рис. 14, 15), являющийся закладкой для шишковидного тела (epiphysis cerebri, corpus pineale). У млекопитающих и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из модифицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между которыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой песок — acervulus cerebri).

Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган, возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых закладка эпифиза растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примор- диального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расширяется в мешковидное образование, подобное глазу.

Hypophysis cerebri

Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, упоминалось вкратце (стр. 9), придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдельных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости (карман Ратке) и образует аденогипофиз, а второй развивается в нервной эктодерме основания промежуточного мозга и образует закладку для ней- рогипофиза.

Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное выпячивание, которое выходит из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непосредственно перед щечно-глоточной мембраной (membrana buccopharyngea) (рис.15), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Ратке сначала примыкает к основанию промежуточного мозга. Лишь несколько позднее из основания промежуточного мозга начинает выступать отросток воронки (рис. 14, 15, 16) и серый бугор (tuber cinereum) по направлению к дорсальной поверхности кармана Ратке. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его концевого расширения возникает собственно аденогипофиз, из краниальной поверхности — бугорчатая часть (pars tuberalis), а из каудальной поверхности — срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого расширения кармана Ратке у человека впоследствии исчезает, в то время как у некоторых животных от него может остаться щелевидное пространство. Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой с синусоидными капиллярами (приблизительно в течение третьего и даже четвертого месяца). Первоначальная связь с эпителием ротовой полости осуществляется через черепно-глоточный канал и со временем исчезает. Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозго вого желудочка посредством отростка воронки (processus infundibuli), который впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной закладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифицированные глийные клетки.

 

 

 

 

Рис. 15. Схематическое изображение развития гипофиза.

1— пластинка перекреста зрительных пучков, 2 — выпячивание воронки, 3 — дно среднего моз\ ового пузыря, 4 — отросток воронки, 5 — карман Ратке, 6 — ножка кармана Ратке в черепно-глоточном канале, 7 — эктодерма первичной ротовой полости, 8 — соединительная ткань, 9 — неврогипофиз, 10 — задняя стенка мешка аденогипофиза,

11— полость гипофизарного мешка, 12 — остаток ножки кармана Ратке, 13 — передняя стенка гипофизарного мешка, 14 — аденогипофиз, 15 — промежуточная часть, 16 — щель между долями гипофиза.

Telencephalon

Рис. 16. Более поздние стадии развития мозга.

Л — основание мозга плода в возрасте четырех с половиной месяцев, Б — продольный разрез мозга семимесячного плода (по Гардисти и Коллману, заимствовано у Арея). 1 — обонятельная луковица, 2 — боковая обонятельная полоса, 3 — хвостовая околообонятельная борозда, 4 — миндалевидное ядро, 5 —средняя обонятельная полоса, 6 — обонятельный тракт, 7 — порог островка, 8 — обонятельная зона (переднее продырявленное вещество), 9 — извилина морского конька, 10 — свод, 11 —бугор, 12 — борозда мозолистого тела, 13 — эпифиз мозга, 14 — геменно-затылочная щель, 15 — клин, 16 — морской конек, 17 — шель птичьей борозды (шпоры), 18 — мост, 19 — височная доля, 20— зрительный пучок, 21 — обонятельная доля, 22 — околообонятельная зона, 23 — мозолистое тело, 24 — поясничная извилина, 25 — прозрачная перегородка.

Конечный мозг, или первый мозговой пузырь (telencephalon), — это значительно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть первоначального переднего мозга (рис. 7, 8, 13). Его первоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы первого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Таким образом, первый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей передний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга. Средний отдел представляет собой непарную составную часть первого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста первого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели.

Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади (рис. 13), постепенно перекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга (рис. 14). Средняя часть первого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят вперед и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. Спереди и вентрально — в виде остатка первоначального переднего окончания медуллярной трубки — сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки (рис. 14). расположенной впереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (lamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri).

Первый мозговой пузырь можно разделить на три части (рис. 14, 16): область, которую образует полосатое тело (corpus striatum), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью переднего мозгового пузыря (archipallium), и, наконец, на область обоих полушарий, которые у человека — как у филогенетически наивысшего организма — достигли максимальной степени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (pallium), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у которых не достигла столь высокой степени совершенства и сложности организации.

Полосатое тело — corpus striatum (рис. 207) возникает как впячнвание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы V, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества — хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля) — insula cerebri (Reili). На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий (рис. 209) в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius), в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утолщение — обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на пластинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Таким образом, обонятельные нити представляют собой собственно первую пару мозговых нервов. Далее, в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая носит название обонятельной зоны (переднего продырявленного вещества) — area olfactoria (substantia perforata anterior), затем она продолжается в мозговой плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi).

Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и постепенно перекрывает задние отделы мозга (рис. 206, 207, 209). При этом на нем в каждом полушарии мозга уже распознаются зачатки четырех основных долей: lobus &оп1аП8(лобная доля), располагающаяся впереди, перед сильвиевой щелью (fissura Sylvii). В нее вступает полость бокового желудочка мозга своим впячива- нием, называемым лобным отростком (recessus frontalis). Lobus paiietalis (теменная доля) располагается дорсально, над сильвиевой щелью. В ней находится центральная часть первоначального бокового желудочка (cella media или pars centralis ventriculi lateralis). Каудальная часть полушария мозга представлена затылочной долей (lobus occipitalis), называемой также затылочным впячива- нием бокового желудочка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Наконец, височная доля (lobus temporalis) располагается в вентролатеральной области и содержит, соответственно, височное впячивание (recessus temporalis) бокового желудочка.

На наружной поверхности мозговых стенок образуется кора мозга (cortex cerebri) с серым веществом, возникающая в результате размножения и миграции клеток первоначального плащевого слоя через краевую зону на поверхность. Здесь из этих клеток возникают различные элементы серого вещества. Кора мозга разрастается скорее, чем располагающееся под ней белое вещество, так что, начиная со второй половины внутриутробной жизни плода, на поверхности мозга возникают сначала первичные извилины с неглубокими бороздами между ними (gyri et fissurae — извилины и щели), в связи с чем поверхность мозга начинает покрываться извилинами, то есть гирифицироваться. Более глубоким бороздам (щелям) соответствуют впячивания мозговых стенок внутрь желудочковых полостей. Две первые щели возникают приблизительно в четвертом месяце, а к ним относятся: боковая щель (сильвиева) — fissura lateralis (Sylvii), обусловленная впячиванием полосатого тела внутрь боковых желудочков, и борозда (щель) морского конька — sulcus (fissura) hippocampi, проходящая по внутренним стенкам полушарий и обусловленная впячиванием извилины морского конька. Широкая боковая сильвиева ямка (fossa lateralis Sylvii) перекрывается затем покровными отростками соседних долей, сужаясь при этом в щель, на дне которой находится островок мозга (Рейли) — insula cerebri (Reili). От борозды морского конька отделяется борозда птичьей шпоры (щель птичьей шпоры) — sulcus calcarinus (fissura calcarina), обусловленная соответствующим выступом стенки мозга в лобный карман, который называется также птичьей шпорой — calcar avis. Другой такой бороздой является сосудистая щель (fissura chorioidea), обусловленная разрастанием и врастанием сосудистого сплетения боковых желудочков мозга в полости боковых желудочков по направлению от покрытия средней части первого мозгового пузыря. Сосудистое сплетение врастает отсюда через межжелудочковое отверстие (Монрой) также и в полость третьего желудочка (сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков — plexus chorioideus ventriculi lateralis etventriculi tercii). Щели появляются раньше, чем борозды, поэтому борозды называются также вторичными бороздами, в то время как щели являются первичными образованиями.