Шпаргалка по "Анатомии"

Лимбическая система — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др. 
Включает в себя: 
* Обонятельная луковица (Bulbus olfacrorius) 
* Обонятельный тракт (Tractus olfactorius) 
* обонятельный треугольник 
* переднее продырявленное вещество (Substanti perforata) 
* поясная извилина (Gyrus Cinguli) (eng Cingulate gyrus) : автономные функции регуляции частоты сердцебиений, и кровяного давления 
* парагиппокампальная извилина(Gyrus hyppocampi ) 
* зубчатая извилина(Gyrus dentatus) 
* гиппокамп (Hippocampus) : требуемый для формирования долговременной памяти 
* миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum) (eng Amygdala) : агрессия и осторожность 
* гипоталамус (Hypothalamus) : регулирует автономную нервную систему через гормоны, регулирует кровяное давление и сердцебиение, голод, жажду, половое влечение, цикл сна и пробуждения 
* сосцевидное тело (Corpus Mamillare) (eng Mammilary body) : важен для формирования памяти

Анатомические структуры лимбической системы 
Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту . 
             В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препериформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архикортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп (аммонов рог), зубчатую фасцию, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над мозолистым телом поясную извилину 
             Древняя и старая кора, которые обозначают как аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой, или мезокортексом, переходящим непосредственно в новую шестислойную кору - неокортекс, или изокортекс. Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре островковой, или инсулярной, зоной и граничащей со старой корой парагиппокамповой извилиной (энториальная область и предоснование гиппокампа, или пресубикулум), которые также включены в состав лимбической системы. 
             Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в медиальной стенке височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус. 
              Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. 
Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. 
             Через гипоталамус и мамиллярные тела Лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. 
             К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу. 
              Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции лимбической системы 
               Исследование функции лимбической системы у высших позвоночных началось сравнительно недавно. Длительное время в физиологии существовала точка зрения, что аллокортекс имеет только обонятельную функцию и это нашло выражение в термине обонятельный мозг. Вместе с тем экспериментальные данные показывают, что помимо обонятельных афферентов в аллокортексе обнаруживаются проекции и других афферентных систем, конвергирующих к одним и тем же нервным структурам. Это и ряд других факторов заставили отказаться от традиционных взглядов и расширить наши представления о функциях древней и старой коры. 
              В 1937 г. американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида. Теоретические и практические разработки Папеса и Мак-Лина послужили мощным толчком для дальнейших исследований в этой области. 
              Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отделов лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки, пилоэрекцию и сокращение третьего века. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций. 
Существуют указания на то, что кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения. Однако большей частью попытки связать тип реакции с определенным ядром миндалевидного комплекса не дали четких результатов. Факты указывают скорее на то, что функциональное представительство в миндалевидном комплексе, да и в других структурах лимбической системы (например, в гиппокампе) не дифференцировано. В некоторых случаях негативные результаты объясняются генерализованным, распространяющимся на соседи участки нервной ткани действием электрических стимулов. 
                Вместе с тем характер вегетативных реакций, вызванных раздражением различных отделов миндалины, идентичен эффектам при электрической стимуляции гипоталамуса, и это позволяет думать, что регулирующие влияния лимбической системы опосредованы нижележащими вегетативными центрами. 
               Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции. 
               Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами. В этом плане представляют интерес данные о влиянии лимбической системы на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалевидного комплекса у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови. Низкочастотное (12-36 имп/с) раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при нанесении стрессорных раздражителей. Очевидно, нисходящие влияния этих структур лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию АКТГ, который регулирует секрецию кортикостероидов. 
               Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения. 
               Роль лимбической системы в формировании эмоций 
Сведения об участии различных отделов лимбической системы в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалевидного комплекса и поясной извилины в этих процессах. При локальном электрическом раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает. У макак-резусов целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора запихиваются в рот. 
              Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян. Так, макаки без разбора исследуют Bice, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Эта точка зрения подкрепляется электрофизиологическими данными, свидетельствующими о том, что различные сенсорные раздражения изменяют частоту импульсной активности нейронов миндалевидного комплекса, который, очевидно, участвует в оценке поступающей из внешней среды информации. 
             Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры. Информация об аффективном состоянии организма может поступать от стволовых структур в неокортекс либо прямо от миндалевидного комплекса, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке. 
                Как уже отмечалось выше, лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимание исследования, констатирующие участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампа вызывает у людей пюлное выпадение памяти на недавние события. Электрическое раздражение гиппокампальной извилины во время нейрохирургических операций может сопровождаться появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов. Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти и послужили толчком для дальнейших исследований этой структуры. 
              Оказалось, что для строения гиппокампа характерно наличие четко отграниченных слоев с преимущественным расположением в них либо тел, либо отростков нервных клеток. Нейронные цепи гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из возбуждакощих волокон энториальной коры, клеток-зерен и пирамидных клеток с аксонами, идущими через свод к перегородке. Аксоны пирамидных клеток образуют коллатерали, направляющиеся к нейронам других "астей гиппокампа. 
              Такая стереотипная слоистая структура гиппокампа делает его очень удобным объектом для изучения функции нейронных сетей на перфузируемых срезах мозга. Электрофизиологические исследования срезов и тотальных препаратов гиппокампа показали, что для этой структуры характерно периодическое возникновение низкочастотных (4-5 в 1 с) электрических колебаний тета-ритма. Эти колебания сопряжены с правильным чередованием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов пирамидных клеток гиппокампа и, вероятно, отражают синхронизацию деятельности его нейронных элементов. 
              Способность генерировать ритмическую активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащему в основе одного из нейронных механизмов памяти. 
Об участии гиппокампа в процессах консолидации памяти свидетельствуют также изменения свойств его нейрональных синапсов после тетанической стимуляции. При высокочастотной стимуляции энториальной области коры кролика наблюдается длительное, достигающее нескольких часов, а иногда даже дней, возрастание амплитуды синаптических потенциалов клеток-зерен гиппокампа. В дальнейшем при микроэлектродном исследовании толстых срезов гиппокампа было установлено, что изменение эффективности си-наптического проведения после тетанической стимуляции обусловлено повышением секреции медиатора из пресинаптического окончания. Параллельные электронно-микроскопические исследования показали, что после тетанической стимуляции наблюдалось увеличение числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа. 
              Эти факты убеждают в том, что пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой его участия в формировании нейронных механизмов памяти. Однако было бы упрощением считать гиппокамп единственным хранилищем следов памяти у позвоночных. Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому большинство исследователей склоняются к тому, что функция памяти не является прерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга.          Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом. 
                Функциональная роль этих связей подтверждается физиологическими экспериментами. При одновременной регистрации электрической активности гиппокампа и нсокортекса наблюдаются реципрокные взаимоотношения между ними. Когда в гиппокампс возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная низкоамплитудная активность и, наоборот, мсд-ленноволновой активности энцефалограммы соответствует высокочастотная активность гиппокампа. 
Наиболее выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаруживается на начальных стадиях выработки условного рефлекса сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориентировочной реакции. 
              Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировочной реакции. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса. 
               Таким образом, лимбическую систему как одно из наиболее древних образований мозга нельзя считать простым атавизмом. Это важный отдел головного мозга, функционально связанный с нео-кортексом и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций организма.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Область, расположенная между  корой больших полушарий и  продолговатым мозгом и как бы окаймляющая его, получила название лимбической системы (от латинского слова «limbus» - кромка, кайма). Лимбическая  система состоит из различных анатомически и функционально связанных образований головного мозга. К ней принято относить: некоторые ядра нервных клеток, располагающихся в передней области таламуса, гипоталамус, располагающееся глубоко в боковой части среднего мозга клеточное скопление, величиной с орех, под названием миндалина (миндалевидное ядро) и гиппокамп, находящийся по соседству с миндалиной.

Сегодня пока еще нет полного  описания лимбической системы, как, собственно говоря,  нет пока и четкого,  окончательного мнения о ее границах, но уже точно установлено, что это «не что-нибудь», а именно Система, и что входящие в нее структуры действуют дружно и сообща, т.е. возбуждение, возникающее в одной структуре, тут же охватывает другие.

Половое влечение, голод, жажда - эти наиглавнейшие побудительные причины деятельности всех живых существ связаны, прежде всего,  именно с лимбической системой. Так в гипоталамусе располагаются группы клеток, реагирующих на  изменения уровня питательных  веществ и воды в крови. При низком содержании «еды» в крови эти клетки тут же передают «тревожные» сигналы в высшие отделы коры головного мозга. Вот так и возникают чувства голода и жажды, которые и заставляют наш организм активно заняться поиском пропитания.

Так же интересно, что при  поражении лимбического отдела мозга, часто возникают двигательные и психические реакции, которые могут быть абсолютно противоположны: или беспокойство, настороженность, агрессия, стремление бежать или, наоборот: спокойствие, пассивность, умиротворенность. А ведь все дело-то в том, что лимбическая система участвовала в приспособительных реакциях, сложившихся у наших далеких предков на ранних стадиях эволюции, тогда, когда в критических и опасных ситуациях могло быть лишь два варианта спасения: активный – убегать или нападать и пассивный - замаскироваться, спрятаться, затихнуть и замереть. Именно так до сих пор поступает какая-нибудь букашка, замирая на нашей ладони. Ну, правильно, ведь умение быстро приспособиться к изменениям внешней среды, быстро и адекватно отреагировать на опасность - это  вопрос жизни и смерти, никак не  меньше!

Так вот, главнейшее место  в этой приспособительной деятельности принадлежит эмоциям, биологический  смысл которых, их биологическое  предназначение как раз и заключается  в быстрой оценке текущих потребностей организма и стимуляции соответствующего ответа  на действие того или иного раздражителя.

Именно в лимбической  системе и формируются эмоции, причем в основном в гипоталамусе. Соответственно, изменения  лимбических структурах, возникающие, например, при определенных стрессовых состояниях, неврозах, иногда  в результате опухоли или нарушения мозгового кровообращения или даже инфекционного заболевания, запросто могут повлечь за собой и нарушение эмоционального равновесия. Болезнь не радость, а значит, и преобладать будут в таких случаях отрицательные эмоции - страх, напряжение, тоска, беспричинная тревога.

Конечно, возможны и прямо  противоположные реакции - чрезмерно  повышенное настроение, двигательная активность, переоценка своих возможностей , но это уже скажется поражение миндалевидного комплекса.

Сегодня  уже не вызывает сомнений, что развитие таких заболеваний, как ишемическая болезнь сердца, гипертоническая и язвенная болезни, во многом  связано с отрицательными эмоциями. А что это значит? А значит это то, что нормализуя эмоциональные реакции человека, можно избавить его от многих болезней. Ну не зря ж прибаутка то есть, что «все болезни от нервов, и только венерические от удовольствия» ;)

Собственно говоря, как  раз на этом  принципе и построен эффект психотропных средств, которые прежде всего воздействуют на лимбическую систему, а уже через нее - на функции сердца, сосудов, органов пищеварения. Так что если при жалобах на сердце врач вам назначит не сердечные, а психотропные препараты,  не удивляйтесь - это и есть лечение «причины», а не «следствия».

Но и это еще не все  заслуги лимбической системы. Лимбическая  система, а точнее в основном гиппокамп, принимает активнейшее участие в сложнейших процессах, лежащих в основе памяти. Правда гиппокамп не является длительным хранилищем поступающей в мозг информации, так как эту роль выполняет кора больших полушарий, но зато из-за особенностей  анатомического строения вся лимбическая система как будто создана для кратковременного хранения информации. Благодаря переплетению пучков аксонов (помните, отростки нервной клетки?), соединяющих различные образования лимбической системы, в ней формируется ряд больших и малых замкнутых кругов, приспособленных для повторного курсирования нервных импульсов и сохранения возбуждения в течение определенного времени.

Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления подтверждают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. Например, после удаления гиппокампа больной без труда узнает старых друзей, помнит свое прошлое, может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Но зато он врядли сможет вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. А вот события или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет  узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания.

Но для того, что бы это понять, необязательно даже удалять гиппокамп.  При поражении гиппокампа алкоголем, у человека так же нарушается память на недавние события. Как показывают наблюдения врачей, алкоголики, находящиеся на лечении в больнице, затрудняются ответить на вопросы о том, обедали они сегодня или нет, когда принимали лекарство, работали ли в мастерской. И в то же время давние события своей жизни они помнят хорошо.

Интересно, а у вас уже  возникла мысль о том, что если одно  воздействие на гиппокамп «убивает» память, то другое может ее и улучшить? Т.е. нельзя ли воздействием на какой то участок гиппокампа, например,  ускорять обучение и запоминание? Эх, это было бы замечательно и уверяю вас, эта мысль уже пришла в голову ученым!  Ну, а пока учителям и педагогам следует учесть тот факт, что интересное изложение материала способствует лучшему - более быстрому, полному и на более длительный срок  усвоению информации. И объясняется это просто, дело в том, что интересный рассказ или интересное объяснение материала вызывает эмоциональное возбуждение и  как бы настраивает на более высокий уровень всю лимбическую систему, в том числе и «зав.памятью» памятью гиппокамп.

27.Понятия об анализаторах. Общий план строения и функции.

Анализàтор  челове́ка — подсистема центральной нервной системы, обеспечивающая приём и первичный анализ информации. Периферийная часть анализатора — рецептор, центральная часть анализатора — мозг.

Анализатор, по И.П. Павлову, состоит из трех тесно связанных  между собой отделов: периферического, проводникового и центрального. Рецепторы  являются периферическим звеном анализатора. Они представлены нервными клетками, реагирующими на определенные изменения в окружающей среде. Рецепторы различны по строению, местоположению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнительно просто устроенных нервных окончаний, либо они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатки глаза. Центростремительных нейроны, проводящие пути от рецептора до коры больших полушарий, составляют проводниковый отдел анализатора. Участки коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие информацию от соответствующих рецепторных образований, составляют центральную часть, или корковый отдел анализатора. Все части анализатора действуют как единое целое. Нарушение деятельности одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора. Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы, двигательный анализатор, рецепторы которого находятся в мышцах, сухожилиях, суставах, и вестибулярный анализатор, его рецепторы раздражаются при изменении положения тела.