Селекция земляники

Для отбора лучших по фертильности и плодовитости отдаленных гибридов необходимо иметь 2-3 сотни сеянцев, а количество гибридов F_B1 для отбора перспективных сеянцев должно быть еще большим.

Сеянцы F_B1 , получаемые в результате беккросса двухвидовых октаплоидных гибридов с садовой земляникой, имеют доминирование многих признаков садовой земляники и, вместе с тем отличаются высокой зимостойкостью и скороспелостью. Преобладающее большинство этих сеянцев имеет стабильное число хромосом (2п = 56). Некоторые сеянцы являются анеуплоидами (2n=54-55) или имеют нестабильное число хромосом в разных клетках, но по морфобиологическим признакам и свойствам практически не отличающиеся от нормальных октаплоидов.

С целью отбора отдаленных гибридов с необходимыми признаками часто приходится прибегать к специальным приемам: очистке участка с растениями от снега для создания более суровых условий их зимовки, искусственному заражению растений болезнями для определения их иммунитета или устойчивости и т. д.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ЗЕМЛЯНИКИ

Жизнеспособность садовой земляники поддерживается высоким уровнем гетерозиготности. При инбридинге происходит снижение гетерозиготности генов, контролирующих различные признаки, и увеличение гомозиготное™. Это приводит к проявлению скрытых до этого летальных, полулетальных и аномальных мутации, а также к депрессии силы роста, урожайности и величины ягод у большинства инбредных сеянцев. Существенное влияние на депрессию признаков, вероятно, оказывает нарушение генного баланса. Вместе с тем. при самоопылении в результате перекомбинации могут концентрироваться аллельные гены и возникать новые комплексы

генов, обеспечивающие у отдельных инбредных сеянцев высокий уровень признаков и даже превосходство сеянцев перед исходным сортом по более ранним срокам созревания ягод, увеличению плотности мякоти ягод, содержанию в них Сахаров, антоцианов, витаминов, устойчивости растений к мучнистой росс и некоторым другим признакам.

Инбредные сеянцы, имеющие превосходства перед исходным сортом по одним признакам, как правило, уступают ему по урожайности, силе роста или жизнеспособности, поэтому инбридинг садовой земляники с целью получения и отбора хозяйственно-ценных форм для производства является неэффективным, несмотря на то, что в литературе имеются сообщения о получении новых сортов земляники таким путем (G. M. Darren, 1966; D. H. Scott, F. V. Laurence, 1975).'

Инбридинг целесообразно использовать для определения генетического потенциала исходных форм с целью подбора пар для скрещивания. Садовая земляника имеет полигенный контроль всех хозяйственно-полезных признаков. При селекции на полигенные признаки правильный подбор скрещиваемых пар обычно осуществляется на основе изучения комбинационных способностей у исходных форм, что требует больших затрат труда и времени. Об общей комбинационной способности того или другого сорта можно с высокой достоверностью судить по его генетическому потенциалу, вскрываемому путем самоопыления этого сорта и изучения признаков у инбредных сеянцев первого поколения. Существует высокая прямая корреляционная зависимость - чем выше процент инбредных сеянцев самоопыленного сорта получается с ярко выраженным признаком, тем лучшим генетическим потенциалом и лучшей общей комбинационной способностью обладает сорт по данному признаку. Использование инбридинга для подбора скрещиваемых пар требует меньших затрат труда и времени.

Очень хорошие результаты дает использование инбридинга в сочетании с отбором и гибридизацией отборных инбредных сеянцев или линий разных сортов. Jones D. E. and Singleton, V. R. (1940) в США первыми из селекционеров получили инбредные линии второго и третьего поколения разных сортов земляники, использовали их для гибридизации и получили три ценных районированных сорта. Morren И, В, and Darren G. M. (1952) получили новый ценный сорт Элбриттон путем скрещивания отборных инбредных сеянцев I₁ самоопыленных сортов Саусленд и Месси. Spangelo L. et al. (1971) в Канаде, скрещивая сорт Валентайн с семью инбредными линиями второго поколения сорта Спаркл, в 10 ИЗ 12 потомств получил более высокий процент перспектив-

ных сеянцев, чем в потомстве от межсортового скрещивания. Подобные результаты были получены в ЦГЛ им. И. В. Мичурина при скрещивании инбредных сеянцев I₁ с Линиями I₂ и I₃ разных сортов. Отдельные комбинации скрещивания инбредных сеянцев и линий на 40-60% по урожайности превосходили межсортовые гибриды. Таким путем получены урожайные, перспективные и элитные сеянцы с очень плотной мякотью ягод и содержанием до 160 мг% антоцианов.

Для получения необходимого количества инбредных семян и сеянцев I₁ с целью изучения генетического потенциала сортов, отбора ценных инбредных сеянцев и получения инбредных линий необходимо изолировать по 100-150 цветков каждого сорта.

Сбор, хранение, предпосевную подготовку и посев семян проводят обычным способом. Изучение инбредных сеянцев не отличается от изучения гибридных сеянцев.

Отбор линий можно начинать со второго инбредного поколения (I₂). Семена отборных инбредных сеянцев I₁, полученные в результате повторного самоопыления, собирают и высевают отдельно. Если все сеянцы I₂ повторяют признак отборного инбредного сеянца I₁ и не расщепляются по данному признаку, то их можно считать константной по этому признаку линией. Однако, из-за зависимости скорости гомозиготизации растений при инбридинге от числа гетерозиготных локусов, контролирующих тот или другой признак, константные линии по тому или иному полигенному признаку обычно получают лишь после 3-5 самоопылений, а линии, константные по ряду признаков, - после 5-7 самоопылений.

Для гибридизации можно использовать отборные инбредные сеянцы и линии разных поколений. Растения, включенные в гибридизацию, размножают и в дальнейшем используют вегетативные клоны лишь тех сеянцев и линий, которые показали хорошую комбинационную способность.

Свободное опыление в селекции земляники. Свободное опыление в селекции земляники используют как вспомогательный метод. У высокосамоплодной крупноплодной земляники семена при свободном опылении в большинстве случаев образуются от самоопыления, поэтому сеянцы из таких семян сравнительно однотипны и. в основном, по своим признакам напоминают сорт, с которого они были собраны. Этим методом выведено немало сортов как в СССР, так и за рубежом.

В нашей стране от свободного опыления выведены сорта: Красавица Загорья (сеянец сорта Комсомолка), Талгарская (сеянец Наследницы Цецилии), Героиня Маншук (Розберри Максима), Майская (Поздней леопольдсгалльской), Ракета (Великана Супутинского) и др.

Посев семян от свободного опыления можно применять в районах, где земляника систематически вымерзает (Архангельская область, центральные и северо-восточные районы Казахстана, ряд областей Западной Сибири, Восточная Сибирь и Дальний Восток), используя семена, собранные из плодов наиболее зимостойких сортов с последующим отбором сеянцев на этот признак. Для этих целей могут быть использованы семена, собранные на месте, или полученные из других районов, взятые с перспективных сортов или форм, произрастающих в коллекционных и селекционных насаждениях.

Использование семян от свободного опыления сортов пестичного типа дает возможность получать сеянцы гибридного происхождения без искусственного скрещивания, что требует меньших затрат труда и времени. При свободном опылении сортов такого типа получают до 50% и более сеянцев с гермафродитными цветками, что может быть использовано для отбора ценных из них с обоеполыми цветками. Свободное опыление может применяться в селекции земляники в сочетании с основным.

Оно может быть использовано для предварительной оценки комбинационной способности сортов по признакам: для получения F₂ внутри популяции той или иной гибридной семьи, а также ценных, перспективных и элитных форм в целях отбора наиболее ценных для селекции сеянцев с усиленными признаками (раннеспелость, дружность созревания, окраска, зимостойкость, устойчивость к болезням и пр.). Представляет селекционный интерес использование посева семян от свободного опыления ценных фертильных сортов межвидовых гибридов.

ГИБРИДИЗАЦИЯ

Для скрещивания выбирают здоровые, хорошо развитые растения. Желательно использовать для опыления первые

3 бутона в соцветиях, что позволяет получить наиболее крупные ягоды с большим числом гибридных семян. Кастрацию бутонов проводят в состоянии, приближающемся к распусканию. Удаление тычинок при кастрации проводят очень тщательно, так как цветки легко самоопыляются. Остальные бутоны удаляют. Изолируют цветоносы с кастрированными цветками марлевыми мешками (для генетических опытов, требующих максимальной точности, пергаментными пакетами, которые после завязывания ягод заменяют марлевыми).

Пыльцу заготавливают и хранят так же, как у других плодовых и ягодных культур.

Опыление обычно проводят на второй день после кастрации, обильно; при неблагоприятной погоде опыление на третий день повторяют.

Для нанесения пыльцы рекомендуется использовать мягкие кисточки, позволяющие равномерно нанести пыльцу на все пестики. Для получения в каждой гибридной семье 300- 500 сеянцев следует в среднем опылить 50-70 цветков.

ПОДГОТОВКА  И ПОСЕВ СЕМЯН

Со зрелых гибридных плодов бритвой или острым ножом срезают весь поверхностный слой мякоти с семенами и высушивают его на фильтровальной бумаге в комнатных условиях. Хранят семена в бумажных пакетах в сухом прохладном помещении.

Посев можно проводить в разные сроки в зависимости от климатических условий (летний, осенний и весенний).

При посеве летом свежесобранных семян всходы начинают появляться через 12-15 дней и процесс всхожести растягивается более чем на месяц. Поэтому летние посевы проводят скарифицированными семенами (Ю. Б. Архипов, 1967), и без этого приема только на юге, где до холодов сеянцы могут быть распикированы и хорошо укорениться на грядах.

Наиболее удобен весенний посев стратифицированными семенами. Стратификацию проводят в песке во II половине зимы за 2-2,5 месяца до посева. Запескованные семена хранят при температуре +4, +5°С.

Для посева готовят специальный почвенный состав из дерновой земли, песка, перегноя и торфа в соотношении 1:1:1:1. Посев делают в ящики размером 35x50 см. высевая в каждый ящик 500-1000 шт. семян. Ящики помещают в теплицу или в парник. При правильной подготовке семян дружные всходы появляются через 7-15 дней, всхожесть достигает 80-90%.

Для более точных опытов стратификацию проводят в мешках из капроновой ткани. Проращивание семян делают в чашках Петри, и наклюнувшиеся семена размещают в посевных ящиках рядками с расстояниями 1x2 см.

Имеются данные, подтверждающие наибольший выход зимостойких сеянцев земляники при осеннем посеве сухими семенами в условиях открытого грунта (С. X. Дука, 1959). После посева ящики устанавливают в неглубокую траншею и закапывают в грунт вровень с краями. При наступлении морозов ящики закрывают до весны слоем лапника пли сухой листвы. Весной, после освобождения от укрытия, за посеянными семенами и всходами проводят тщательный уход (прополка сорняков, рыхление, систематические поливы, по необходимости - притенения). ,

ВЫРАЩИВАНИЕ СЕЯНЦЕВ

Сеянцы в фазе 2-3 настоящих листочков (примерно через 1,5-2 месяца после посева) пикируют на гряды (или в парники) с легкой питательной почвой. Расстояние между растениями 6X6 или 8X8 см. Последующий уход заключается в поливах, рыхлении почвы, систематическом удалении всех образующихся усов, не допуская укоренения розеток.

Наряду с этим представляет интерес выращивание сеянцев с сохранением в первый же год роста всех образующихся на усах розеток. Этот прием используется А. А. Высоцким в НИЗИСНП (опорный пункт садоводства в Кокино). Сеянцы весной пикируют в теплицах на стеллажах, затем в начале лета высаживают в грунт с расстояниями 90x20 см. К осени на каждом сеянце образуется несколько хорошо развитых укорененных розеток, которые высаживают на селекционный участок. Этот способ позволяет проводить первый отбор по плодоношению клонов гибридных сеянцев по нескольким растениям, что облегчает оценку и способствует быстрейшему размножению отобранных форм.

Пересадку сеянцев с пикировочных гряд на селекционный участок производят осенью в год посева семян или следующей весной. На селекционном участке проводят изучение и отбор сеянцев. Для предохранения их от заражения нематодами и земляничным клещом селекционные участки целесообразно закладывать с соблюдением принятых для данной зоны севооборотов с пространственной изоляцией от производственных насаждений земляники (от 1 до 3 км).

Для селекционного участка, как и для участков размножения и дальнейшей оценки отобранных сеянцев, выбирают местоположения, типичные для посадки земляники. Почву готовят согласно агроуказаниям для производственных насаждений в данной местности. Размещение растений однострочное с расстоянием между рядами 90-100 см, в рядах 30-40 см. Более загущенное размещение мешает свободному развитию сеянцев, осложняет их оценку и сохранение чистоты при вегетативном размножении.

Уход за насаждениями, включая средства борьбы с вредителями и болезнями, должен соответствовать принятым агроправилам для культуры и обеспечить хорошее развитие здоровых растений, проявление и формирование в них признаков урожайности и высокого качества ягод. В районах, где земляника подвержена вымерзанию, сеянцы на зиму укрывают, создают искусственное снегозадержание или практикуют размещение кулис. В засушливые периоды селекционные участки должны обеспечиваться поливами. В течение двух лет роста земляники, пока проводят отбор и гибридологический анализ, сеянцы выращивают в кустовой форме, все усы удаляют, кроме усов с отобранных растений.

Если при выращивании сеянцев имеется лишь практическая цель отбора, перед высадкой на селекционный участок бракуются все ослабленные растения, с мелкими листочками, карликового роста, сильно пораженные мучнистой росой, пятнистостями. ,

При селекции на устойчивость к грибным заболеваниям (мучнистая роса, пятнистости, вилт, фитофтороз) проводят искусственное заражение сеянцев в посевных ящиках на пикировочных грядах путем равномерного нанесения опыливанием или опрыскиванием суспензий инокуулюма (конидий, спор). (Методику искусственного заражения при селекции на устойчивость к мучнистой росе и вилтоустойчивость см. в соответствующих разделах). При этом значительно пораженные сеянцы отбраковывают до высадки на селекционный участок.

При постановке опытов с изучением наследования признаков исходных сортов по их потомству с пикировочных гряд на селекционный участок высаживают все сеянцы. Каждую семью делят на 3-4 части согласно схемам, рекомендованным для закладки опытов первичного сортоизучения земляники (см. Программу и методику сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск, 1973, стр. 223-226).