Селекция земляники

По данным Скотта и Лоуренса (1975), устойчивы к вертициллезному увяданию сорта: Сьерра, Санрайз, Премьер, Шуэкроп, Гардиан, Салинас.

В целях выведения новых исходных форм для селекции на вилтоустойчивость перспективной является межвидовая гибридизация, а также возвратные скрещивания наиболее устойчивых элитных форм, полученных от сортов Кульвер, Пурпуровая, Ясна, Мариева, Махераух, устойчивые формы Fr. virginiana glauca - 4.

Серая гниль (Botrytis cinerea Pers ) поражает ягоды и наносит большой ущерб урожаю. Большинство сортов земляники страдают от серой гнили. Радикальных мер борьбы с этим заболеванием нет. Поэтому внимание селекционеров направлено на поиски хотя бы относительно устойчивых сортов. По данным исследований, относительную устойчивость имеют сорта: Ранняя мичуринская, Весенняя, Рубиновая, Фестивальная, Маршальская, Ясна, Южанка, Ташкентская, Вымпел, Гренадир, Редкоут и другие (ВИР, ВНИИС им. И. В. Мичурина, НИЗИСНП). Имеются данные, что в Швеции слабое загнивание сорта Валентайн передается части его сеянцев.

Из вредителей земляники наибольшую опасность представляют земляничный клещ, земляничная и стеблевая нематоды. Иммунных сортов к этим вредителям не выявлено, поэтому селекция на устойчивость к ним затруднена. По данным Г. А. Наумовой (Павловская опытная станция ВИР), относительно устойчивы к клещу сорта: Пурпуровая, Поздняя из Павловска, Майская, Щедрая, Ташкентская. Сильно

 

поражаются сорта - Северная урожайная, Фертилите, Молдаванка.

В коллекции НИЗИСНП особенно сильно повреждаются клещом сорта: Гренадир и Спаркл, причем это свойство они передают потомству.

В настоящее время селекция на устойчивость к клещу пока не имеет под собой надежной основы.

То же можно сказать по селекции на устойчивость к земляничной (Aphelenchoides fragariae) и стеблевой (Ditylenchus dipsaci) нематодам. По наблюдениям в коллекционных и производственных насаждениях найдена разница в степени поражаемости нематодами некоторых сортов. Однако для полного и окончательного суждения по этому вопросу требуются специальные исследования. На Павловской опытной станции ВИР относительную устойчивость к земляничной нематоде показали сорта: Фестивальная, Заря, Новинка, Мице Шиндлер. Кетскилл, Индийская, Идун. Зенга Зенгана, Георг Зольтведель. Восприимчивыми были сорта: Дружба, Красавица Загорья, Комсомолка, Северянка, Урожайная, Аврора, Гранатовая. На Крымской селекционной опытной станции ВИР относительно устойчивы к стеблевой нематоде Чайка, Персиковая, Степная, Адагумская, Подкумская, Выставочная, Ранняя плотная, Георг Зольтведель, Талисман. Сильно восприимчивы: Любимица, Южанка, Превосходная, Кубанка, Краснодарка, Ракета, Черноморка, Минская, Ранняя Махерауха, Муто, Спаркл, Идун. По данным К. Т. Ярковой (1968), относительно устойчивые к стеблевой нематоде сорта - Мице Шиндлер, Поздняя Берга, Чайка, Ленинградская ранняя, Коралка, Оранжевая, Машук. Эти сорта рекомендуется использовать в скрещиваниях между собой и со среднепоражаемыми сортами - Фестивальная, Рубиновая, Награда, Тамбовчанка, Ранняя мичуринская, Мелитопольская ранняя, Колхозная, Саксонка, Рощинская.

Во ВНИИ горного садоводства и цветоводства при использовании в качество исходного родителя устойчивого сорта Десертная Кубани Р. А. Шихматовой получены относительно устойчивые к стеблевой нематоде элиты.

ОТДАЛЕННАЯ  ГИБРИДИЗАЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ

Объединение ценных генов разных видов земляники путем отдаленной гибридизации представляет большую перспективу селекции этой культуры. Однако отдаленная гибридизация большинства видов рода Fragaria L. затруднена из-за негомологичности геномов, различного числа хромосом ИЛИ различной цитоплазмы этих видов. Кроме того, в первом поколении отдаленных гибридов наряду с желаемыми признаками доминируют многие отрицательные признаки диких

 

видов, вследствие чего необходимо получение гибридов F_B или F₂. Наряду с перспективностью отдаленная гибридизация является сложным и длительным методом селекции земляники, который должен применяться как вспомогательный и лишь в тех случаях, когда нужные изменения не могут быть получены путем внутривидовой гибридизации, например, для значительного повышения зимостойкости растений, приобретения ими иммунитета или высокой устойчивости к определенным болезням и вредителям и т. п.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Род Fragaria L. включает несколько десятков видов, наиболее важное значение из которых имеют: лесная земляника F. vesca L (2n = 14), лесная клубника-полуница F. viridis Duch. (2п=14), восточная земляника F. orientalis Los (2n =28), европейская или мускатная клубника F. moschata Duch (2n = 42), чилийская земляника F. chiloensis Duch (2п=56), виргинская земляника F. virginiana Duch (2n=56), октоплоидная земляника F. ovalis Rydb (2n = 56), и выделенная в самостоятельный вид ананасная или крупноплодная садовая земляника F. ananassa Duch (2n = 56), произошедшая в результате спонтанной гибридизации чилийской и виргинской земляники.

Крупноплодная садовая земляника наиболее ценный вид, отличающийся от других высокой урожайностью и крупными привлекательными ягодами, но уступает многим из них по зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, скороспелости, аромату ягод и некоторым другим признакам.

F. chiloensis имеет формы, устойчивые к фитофторозу (Phytophthora fragaria Hik.) и вертициллезному увяданию (Verticillium albo-atrum Rein, et Berth), переносчику вирусов-земляничной тле (Chaetosiphon fragaefole), двупятнистому паутинному клещу (Metranychus urticae Kub).

Некоторые формы F. virginiana не поражаются мучнистой росой (Sphaerotheca macularis Mag f. fragariae Jacz) и имеют цветки, устойчивые к весенним заморозкам.

Многие формы F. ovalis обладают высокой зимостойкостью, скороспелостью и непрерывным плодоношением в течение лета и осени. Разновидности и зкотипы лесной земляники и клубники отличаются высокой зимостойкостью, ранним созреванием и приятным ароматом ягод.

Восточная земляника обладает очень высокой зимостойкостью, повышенной устойчивостью цветков к весенним заморозкам и ранним созреванием ягод.

Мускатная клубника имеет высокую зимостойкость, иммунитет к мучнистой росе, устойчивость к клещу, высоко-

 

качественные ароматные ягоды, возвышающиеся над листьями.

Все октоплоидные виды, вследствие равного числа хромосом и гомологичности геномов, легко скрещиваются и дают жизнеспособные плодовитые гибриды. Эти виды широко используют при гибридизации с садовой земляникой в США и Канаде.

Лесная земляника имеет геном, гомологичный одному из геномов октоплоидных видов, поэтому легко скрещивается с ними, давая жизнеспособные, но бесплодные или частично плодовитые гибриды с числом хромосом 2п = 35.

Лесная клубника имеет геном, гомологичный одному из геномов октоплоидных видов, поэтому при скрещивании ее с крупноплодной садовой земляникой чаще получаются жизнеспособные, но лишенные соцветий или слабоплодовитые гибриды.

От скрещивания крупноплодной садовой земляники с восточной земляникой получаются бесплодные, слабоплодовитые и отдельные высокоплодовитые гибриды с четным числом хромосом 2п = 42. Таксономия восточной земляники недостаточно разработана. У этого вида имеется большое разнообразие форм земляничного и клубничного типа. Большинство форм при скрещивании с крупноплодной садовой земляникой дают лучшие результаты в случае использования их в качестве опылителей, но известна форма клубничного типа, которая дает плодовитые гибриды и при обратной комбинации скрещивания.

При скрещивании крупноплодной садовой земляники с мускатной клубникой получаются жизнеспособные часто гетерозисные по росту, но бесплодные или частично плодовитые отдаленные гибриды с нечетным числом хромосом 2п = 49 и нередко отдельные плодовитые растения материнского типа. Последние образуются в результате стимулятивного апомиксиса при скрещивании отдельных сортов садовой земляники не только с мускатной клубникой, но и с другими, отличающимися по плоидности видами земляники и клубники-

У разных видов рода Fragaria возможны случаи образования нередуцированных гамет и участия их в оплодотворении. Существуют методы искусственного изменения числа хромосом у скрещиваемых видов и повышения плодовитости отдаленных гибридов.

МЕТОДЫ  ПОЛУЧЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ

Метод посредника

Как отмечалось выше, от скрещивания восточной земляники с крупноплодной садовой земляникой получаются отдельные высокоплодовитые отдаленные гибриды. Из-за до-

 

минирования многих отрицательных признаков восточной земляники они не представляют ценности для производства, но могут быть использованы в качестве посредников для скрещивания на одном уровне плоидности с мускатной клубникой и получения трехвидовых гибридов. В качестве опылителя целесообразно брать какой-либо культурный сорт мускатной клубники, например, сорт Миланская.

Трехвидовые гибриды имеют генетическое расщепление различных признаков в первом поколении, поэтому среди них можно отобрать растения, сочетающие очень высокую зимостойкость, скороплодность, плодовитость; крупный размер, аромат и другие ценные качества ягод; иммунитет к мучнистой росе и устойчивость к некоторым другим болезням и вредителям.

Преобладающее большинство этих гибридов имеет набор хромосом в соматических клетках, равный 42, но встречаются довольно часто сеянцы с 2n = 56. и реже с 2n=63, 70, 77, 84. Наиболее ценными в хозяйственном отношении являются сеянцы с 2п = 56 Они, как правило, отличаются наиболее высокой урожайностью, более крупными ягодами и могут быть использованы для последующих беккроссов с лучшими сортами крупноплодной садовой земляники с целью получения более ценных гибридов.

Учитывая то обстоятельство, что при скрещивании восточной земляники с крупноплодной садовой земляникой получается лишь около 10 процентов высокоплодовитых гибридов, пригодных в качестве посредников для скрещивания с мускатной клубникой, и то, что среди трехвидовых гибридов трудно отобрать растения, сочетающие преимущественна ценные признаки исходных видов, количество опыленных цветков для получения гибридов-посредников должно быть около 100, а количество для скрещивания гибридов-посредников с мускатной клубникой около 200-300.

При неблагоприятных условиях сбор пыльцы, кастрацию и опыление цветков следует проводить в несколько сроков.

Для отбора перспективных трехвидовых гибридов нужно иметь до тысячи сеянцев.

Беккросс трехвидовых гибридов, имеющих 2п = 42, с мускатной клубникой бесперспективен. У получаемых гибридов доминируют признаки клубники, включая мелкоплодие. Многие сеянцы характеризуются угнетенным ростом, бесплодием или слабой плодовитостью. Бесплодные сеянцы, как правило, имеют 2п=35.

При беккроссе трехвидовых гибридов, имеющих 2п = 56, с садовой земляникой наблюдается сильное расщепление гибридов F_B1 по всем признакам, включая число геномов и

 

хромосом. Среди этих гибридов встречаются растения с 2п = 35, 42, 49, 56, 63, 77, 94. Кроме того, во всех группах полиплоидного ряда могут быть анеуплоиды и сеянцы с нестабильным числом хромосом в разных клетках. Плодовитых октоплоидных сеянцев F_B1 получается лишь около 50%, что должно быть учтено при планировании объема беккросса трехвидовых гибридов.

Метод получения автополиплоидов земляники

Экспериментальное получение полиплоидов в ряде случаев позволяет повысить результативность отдаленной гибридизации земляники. Так, при скрещивании искусственно полученной тетраплоидной лесной земляники с крупноплодной садовой земляникой и беккроссе полученных отдаленных гибридов с садовой земляникой можно получить хозяйственно-ценные декаплоидные гибриды с 2n = 70.

Еще лучшие результаты дает искусственное получение автооктаплоидов восточной земляники, отбор наиболее плодовитых из них растений, скрещивание их на одном уровне плоидности с крупноплодной садовой земляникой и беккросс полученных отдаленных гибридов с садовой земляникой.

Этим методом можно получить высокозимостойкие, очень скороспелые отдаленные гибриды с другими ценными признаками садовой земляники.

Методика индуцирования полиплоидов земляники. Полученные от искусственного скрещивания чистовидовые семена стратифицируют или подвергают скарификации концентрированной серной кислотой для дружного их прорастания и высевают в ящики с рыхлой почвенной смесью. В семядольной фазе роста и начале ветвления главного корня сеянцы осторожно выкапывают из почвы, промывают в воде и помещают в чашки Петри с водой. В парафиновые или пластмассовые ванночки длиной 10-12 см, шириной 2-2,5 см и высотой 0,5 см почти до верха наливают 0,2-0,5% раствор колхицина. В прорези плоской гребенки листочками к листочкам вставляют около ста растений, затем гребенка с растениями кладется на ванночку с раствором колхицина так, чтобы листочки и верхние точки растений оказались в растворе, а корешки были бы над раствором. Корешки обертывают несколькими кусочками смоченной в воде фильтровальной бумаги, и ванночка с растениями ставится па одни сутки в эксикатор, заправленный водой и установленный в помещении с рассеянным светом и температурой 18-23°. После колхицинирования растения промывают в течение 20-25 минут проточной водой и пикируют в посевные ящики- Для лучшей приживаемости растения в течение первой недели следует держать в условиях с рассеянным, но интенсивным

 

круглосуточным, или как минимум 12-часовым светом, повышенной влажностью воздуха и температурой 16-20°. После образования у сеянцев 2-4 настоящих листочков их высаживают в открытый грунт.

Отбор индуцированных полиплоидов проводят сначала по морфологическим признакам - утолщенным темно-зеленым листьям, более крупным ягодам, а затем по числу хромосом в клетках корешков стеблевых розеток. Очень важное значение имеет отбор лучших по плодовитости растений, так как у большинства индуцированных автополиплоидов плодовитость резко снижена из-за нарушения мейоза, а плодовитость отдаленных гибридов в значительной мере зависит от плодовитости исходных автополиплоидов.