Обмен веществ и энергия в организме

С другой стороны, зимнеспящие животные несомненно являются эндотермными животными, но для начала саморазогревания тела им требуется предварительное поступление теплоты извне.

5.2. Пойкилотермия

Они являются организмами-регуляторами, имеющими свои механизмы, которые позволяют в определенных пределах противостоять изменениям температуры окружающей среды.

Первый механизм — это способность к стабилизации обменных процессов при изменении температуры тканей – темпратурная компенсация. Количественным ее выражением является уменьшение коэффициента Q₁₀ тканей. У многих пойкилотермных организмов коэффициент Q₁₀ ниже 2,0. У ракообразных и моллюсков приливной зоны, подвергающихся большим колебаниям температур, в зоне средних температур среды коэффициент Q₁₀ близок к 1,0 (т.е. скорость метаболизма неизменна). Полагают, что основой температурной компенсации у пойкилотермных организмов являются физико-химические и биохимические реакции, изоферментная регуляция которых имеет различные температурные оптимумы.

Появление терморецепции уже на ранних этапах филогенеза предопределило появление у пойкилотермных организмов второго механизма — так называемой поведенческой терморегуляции, или терморегуляционного поведения, которое у беспозвоночных является главным механизмом терморегуляции, но сохраняет свое значение на всех этапах развития животного мира, включая человека.

Под терморегуляционным поведением понимается совокупность двигательных актов, направленных на изменение теплообмена организма с окружающей средой. В простом случае это избегание экстремальных низких и высоких температур путем перемещения в термоиндифферентную температуру (термопреферендум). Существуют и более сложные формы терморегуляционного поведения: рытье нор, облизывание шерсти в условиях перегревания, терморегуляционная поза, сознательная деятельность человека, направленная на создание и использование в целях терморегуляционного поведения одежды, жилища и т.д.

Третьим механизмом терморегуляции у пойкилотермных животных, главным образом позвоночных, является их способность в одних и тех же диапазонах температур нагреваться быстрее, чем охлаждаться (так называемый температурный гистерезис). Например, пустынная черепаха «захватывает» теплоту днем в 10 раз быстрее, чем отдает ее ночью. Это достигается за счет изменения кровотока в кожных сосудах, изменяющих теплопроводность поверхности тела (расширение сосудов при нагревании и сужение — при охлаждении). Этот механизм стабилизации температуры тела имеет существенное значение для брадиметаболических пойкилотермных организмов. Он позволяет сглаживать влияние суточных колебаний температуры среды на температуру тела организма.

Таким образом, пойкилотермные организмы  имеют терморецепцию и, используя механизм температурной компенсации, терморегуляционного поведения и температурного гистерезиса, способны в определенных пределах противостоять колебаниям температуры окружающей среды.

5.3. Гомойотермия

Гомойотермия является наиболее поздним приобретением эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят плацентарных млекопитающих и птиц, так как эти классы животных способны поддерживать температуру тела при сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды. Основой становления гомойотермии явилось формирование реакций организма на охлаждение. Ее возникновение связывают с приходом ледникового периода. Считают, что появление гомойотермии сопряжено с переходом от рептилий к млекопитающим.

Гомойотермия сформировалась на основе тахиметаболизма, т.е. высокого уровня энергообмена. Произошло возрастание массы скелетной мускулатуры в связи с переходом млекопитающих на твердую опору, а также перераспределением от экономичного тонического на неэкономичный фазический тип мышечного сокращения (в целях увеличения скорости двигательных реакций). Это привело к возрастанию энерготрат.

Эволюционно тахиметаболизм возник под нарастающим действием тиреоидных гормонов и норадреналина. Несмотря на то что в филогенезе вовлечение этих гуморальных факторов в регуляцию энергообмена произошло значительно ранее появления гомойотермии, только у гомойотермных животных с развитым мышечным энергообменом эта регуляция достигла существенно значимых величин. Под возросшим действием тиреоидных гормонов усилилась работа клеточного натриевого насоса, за счет энерготрат которого в покое вырабатывается до 40 % тепловой энергии.

Увеличение энерготрат на мышечную активность и ионные насосы привело к развитию физиологических систем дыхания и кровообращения в связи с необходимостью эффективного обеспечения окислительных процессов и теплопереноса. Возросший в 10−30 раз по сравнению с пойкилотермными животными энергообмен и связанное с ним теплообразование позволили с помощью развитых механизмов терморегуляции регулировать количество тепловой энергии в организме, а следовательно, температуру тела как интегральный показатель теплосодержания.

Температура гомойотермных организмов не одинакова. Так, однопроходные (ехидна, утконос) имеют температуру тела порядка 30−31 °С, сумчатые млекопитающие — 34−36, плацентарные млекопитающие — 36−38, человек — около 37, птицы — 39−41 °С.

Для поддержания постоянства температуры  тела гомойотермные животные обладают свойствами, которые М. Рубнер назвал физической и химической регуляцией температуры тела.

Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела, в результате чего при одной и той же разнице температуры тела и окружающей среды величина теплоотдачи меняется. Это достигается главным образом регуляцией кровотока кожи, позицией шерсти и перьев (пилоэрекция) и испарением влаги с поверхности тела или ротовой полости.

В морфофункциональной организации  изоляции тела от температуры окружающей среды у наземных и водных гомойотермных  животных существует принципиальное отличие. Это особенно заметно у арктических  млекопитающих. У наземных организмов слой шерсти, выполняя основную роль термоизолятора, находится снаружи от поверхности кожи. В результате этого они не способны эффективно регулировать потерю теплоты из организма. Однако за счет меха достигается высокая термоизоляция от низких температур среды. Песец выдерживает температуру в −80 °С без изменения температуры тела и видимой дрожи. При этом у арктических наземных млекопитающих, вероятно, для предупреждения перегревания во время двигательной активности существуют участки тела со слабой термоизоляцией мехом (ноги, брюшная поверхность, морда), через которые во время движения происходит эффективная теплоотдача. В покое, защищаясь от переохлаждения, животные прячут эти области, принимая характерную позу (сворачивание в клубок). Происходящее при этом уменьшение поверхности тела на 20−25 % с укрытием слабо защищенных мехом областей тела является достаточно эффективным для сохранения теплоты в организме.

У водных млекопитающих термоизолирующую роль выполняет главным образом слой жира, лежащий под кожей. Предупреждение перегревания у них достигается включением кожного кровотока, обеспечивающего теплоперенос минуя термоизолирующий слой подкожного жира. Характерно, что у белого медведя, ведущего полуводный образ жизни, развит и шерстный покров, и подкожный жировой слой.

Существует одно важное обстоятельство, требующее своего разъяснения. У  арктических животных имеются участки  тела, практически не содержащие термоизолирующего слоя и в то же время обладающие хорошим кровоснабжением. Это ласты, плавники, подошвенная поверхность лап, ноги у птиц. Однако в указанных участках тела повышенная теплоотдача предупреждается наличием противоточных теплообменников. Устройство их таково, что притекающая артериальная кровь большую часть теплоты отдает венозной сети, которая окружает артерию, и потому притекающая с периферии венозная кровь оказывается нагретой еще до возвращения в «ядро» тела.

При угрозе перегревания у наземных гомойотермных животных на фоне увеличения кожного кровотока может включаться потоотделение. Потоотделение использует затраты тепловой энергии организма на испарение пота (2400 кДж/л воды). Эта величина свидетельствует, что путем испарения трех литров воды можно эффективно отдать всю теплоту, выработанную организмом человека в покое за 1 сут.

Некоторые животные не имеют механизма  потоотделения (например, наземные хищники). Эти так называемые непотеющие животные заменяют потоотделение тепловой одышкой (полипноэ). Тепловая одышка протекает в виде сильно учащенного, но крайне поверхностного дыхания. Такой тип дыхания резко увеличивает испарение воды с поверхности верхних дыхательных путей, полости рта и языка. Следует, однако, отметить, что тепловая одышка встречается и у пойкилотермных организмов. Она обнаружена и хорошо изучена у ящериц.

Химическая терморегуляция — это реактивное повышение теплопродукции организма в ответ на действие низких температур среды. Химическая терморегуляция представляет у гомойотермных животных то средство, с помощью которого резко (в 3−5 раз) увеличивается теплообразование в организме. Увеличение теплообразования достигается за счет терморегуляционной активности мышц (сократительный термогенез) и активации специальных источников теплоты (несократительный термогенез).

Сократительный термогенез. Понятие сократительного термогенеза включает в себя терморегуляционный тонус и дрожь.

Терморегуляционный тонус является у млекопитающих и птиц аналогом позного мышечного тонуса и протекает на уровне отдельных двигательных единиц по типу низкочастотного зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Частота таких сокращений у человека, кошки, кролика и голубя находится в пределах 4−16 в 1 с. У мелких животных (массой менее 1 кг) частота этих сокращений выше и согласована с более высокой скоростью сокращения мышечных волокон. Так как сокращения отдельных двигательных единиц в мышце протекают асинхронно (т.е. не одновременно), создается внешнее впечатление тонического напряжения мышцы.

Терморегуляционный тонус возникает не во всех мышцах: вовлекаются мышцы шеи, туловища и сгибатели конечностей. Эта "топография" терморегуляционного тонуса и определяет позу, уменьшающую поверхность теплорассеивания (сворачивание в клубок).

При резком охлаждении, когда начинает падать внутренняя температура тела, включается особый процесс — холодовая дрожь. Она характеризуется периодической залповой активностью высокопороговых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса. Низкочастотные разряды двигательных единиц во время терморегуляционного тонуса и дрожи являются крайне неэкономичными в смысле расхода энергии на каждое отдельное сокращение и тем самым дают большое высвобождение теплоты.

У крупных животных терморегуляционный тонус и дрожь являются основными источниками увеличения теплообразования в условиях холода.

Несократительный термогенез. У животных малого размера (массой тела менее 5 кг и особенно менее 1 кг) в силу высокой относительной поверхности тела при охлаждении для поддержания теплового баланса бывает недостаточно мышечной активности. Эти животные обладают другим важным источником теплообразования — так называемым терморегуляционным несократительным термогенезом.

Важнейшим источником несократительного термогенеза является так называемая бурая жировая ткань. Наличие ее установлено не только у млекопитающих малого размера, но также у зимнеспящих животных и новорожденных, включая человека. У этих организмов отложения бурого жира обнаруживаются вокруг шеи и в межлопаточной области. Они составляют около 5 % относительной массы тела. В отличие от белого жира, где в клетке имеется одна большая жировая капля, в клетках бурого жира она разбита на мелкие капли. В бурой жировой ткани существенно больше, чем в белой, митохондрий. Бурый цвет этой ткани обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов — цитохромов, составляющих важную часть окислительной ферментативной системы митохондрий. Скорость окисления жирных кислот за счет такой организации в 20 раз превышает ее в белом жире, при этом идет свободное (холостое) окисление (при отсутствии синтеза и распада АТФ) с единственной целью — получения теплоты. Данный процесс осуществляется специальным полипепгидом, имеющимся на внутренней поверхности мембраны митохондрий, — термогенином.

Таким образом, изменяя уровень  химической и физической терморегуляции, организм может поддерживать температуру  тела как интегральный показатель, отражающий соотношение теплопродукции и теплообмена с окружающей средой.

 

5.4. Терморецепция

Терморецепция появилась уже на ранних этапах филогенеза животного мира, но у пойкилотермных животных она изучена сравнительно слабо. Основные исследования свойств терморецепторов проведены на кошках, приматах и у человека.

 
Рис. 7. Активность холодовых (1) и тепловых (2) терморецепторов обезьян при постоянной температуре кожи

А (дельта) — С, не связанных с какими-либо специализированными образованиями. Поэтому найти такое окончание в ткани кожи, проникнуть в него микроэлектродом и зарегистрировать рецепторный потенциал в ответ на стандартные температурные стимулы пока никто из исследователей не смог. Так что основным методом изучения терморецепции остается регистрация импульсов, отводимых от афферентных волокон кожного нерва.

Исследования показали, что терморецепторы представлены в «оболочке» тела: коже, подкожных тканях (в том числе кожных и подкожных сосудах) — это периферические рецепторы, — и в ЦНС: наибольшая плотность их обнаружена в медиальной преоптической области гипоталамуса — это центральные нейроны (термосенсоры).