Обмен веществ и энергия в организме

3.2. Непрямое измерение интенсивности обменных процессов

Энергетический обмен можно  оценивать по количеству потребляемого  кислорода, в связи с тем что интенсивность его поглощения пропорциональна интенсивности обмена веществ. Были попытки использовать объем выдыхаемого СO₂ в качестве меры количества вырабатываемой теплоты. Известно, однако, что способность организма к накоплению СО₂ весьма велика, поэтому количество выдыхаемого СО₂ не всегда может точно соответствовать тому его количеству, которое вырабатывается в организме в то же самое время.

Способность организма к накоплению O₂ очень мала, поэтому поглощенный кислород является хорошей мерой того его количества, которое было использовано тканями организма.

При определении интенсивности  обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода  в единицу времени. Для этой цели используют закрытые и открытые респираторные системы.

 
Рис. 5. Принцип закрытой системы, предназначенной для измерения интенсивности поглощения кислорода

Испытуемый вдыхает кислород из газометра (4) через трубку с мундштуком (1) и клапаном (2). СO₂ поглощается натронной известью (3) и удаляется из выдыхаемого воздуха до возвращения в газометр. В ходе эксперимента нос испытуемого должен быть зажат специальным зажимом. Перемещение колокола, отражающего ритм дыхания испытуемого, регистрируется на равномерно движущейся бумажной ленте с помощью специальной записывающей системы (5). Эта запись представляет собой спирограмму. Проведя линию, касательную к колебательной кривой в ее нижних точках, и определив ее наклон, можно получить непосредственное значение интенсивности поглощения кислорода (в данном примере — 0,5 л/мин)

Принцип закрытых систем состоит в том, что испытуемый вдыхает определенное количество кислорода из заполненного воздухонепроницаемого резервуара (спирометра), при этом измеряют уменьшение объема или парциального давления кислорода. Выдыхаемая газовая смесь проходит через камеру, в которой поглощается специальным поглотителем, после чего оставшаяся газовая смесь вновь возвращается в спирометр. Таким образом, кругооборот газовой смеси оказывается замкнутым, а респираторная система — закрытой (рис. 5). Регистрируемая спирограмма характеризуется возрастающим наклоном: чем круче наклон, тем больше кислорода удалено из системы в единицу времени.

Принцип открытых респираторных систем состоит в том, что пути, по которым следует вдыхаемый и выдыхаемый воздух, разделены. Обычно вдыхается атмосферный воздух, на пути выдыхаемого воздуха устанавливают прибор для измерения его объема и концентрации содержащихся в нем СO₂ и O₂ . Так как концентрации соответствующих компонентов вдыхаемого воздуха известны, то можно вычислить, насколько уменьшилось содержание O₂ и насколько увеличилось содержание СO₂ в выдыхаемом воздухе (рис. 6).

 
 
Рис. 6. Принцип взятия доли вдыхаемого воздуха в случае открытой респираторной системы

Испытуемый вдыхает воздух через  мундштук (1) с двухпропускным клапаном (2); кос зажат специальным зажимом. Интенсивность потока вдыхаемого воздуха измеряют с помощью газометра или пневмографа (3), который управляет также всасывающим насосом (4). С помощью специального устройства обеспечивается репрезентативность отбираемой газовой пробы, в которой содержатся все компоненты выдыхаемого воздуха в правильных пропорциях

Одним из классических методов определения  количества потребляемого кислорода  на единицу открытой системы является метод Дугласа. Испытуемый вдыхает воздух через клапан, расположенный в мундштуке (нос зажимают специальным зажимом). Выдыхаемый воздух собирают в газонепроницаемую камеру, время заполнения которой строго регистрируется. Объем собранного воздуха определяют с помощью газометра.

Каковы бы ни были условия определения  интенсивности потребления кислорода, результаты должны быть приведены в  соответствие со стандартными условиями. Принимают следующие условия СТДВ (стандартная температура, давление, влажность): 0 °С, 760 мм рт. ст., сухой воздух. Фактор преобразования обычно находят по таблицам, а получают его из следующего уравнения:

где V₀ - объем в стандартных условиях, V — измеряемый объем, Р_В — барометрическое давление, Р_{H2 O} - давление водяных паров в спирометре, t — температура измеряемого объема газа при 0 °С.

4. Параметры обменных процессов в организме

Энергетический обмен животного  организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Обычно предусматривают следующие условия для определения основного обмена: 1) утром, 2) в покое (лежа), 3) натощак, через 12 ч после еды, 4) при температурном комфорте, исключающем активность механизмов терморегуляции (22−24 °С).

Указанные стандартные условия  определения основного обмена характеризуют  те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Известно, например, что интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание, особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическим действием пищи. Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12−18 ч. И наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает. Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.

Следует помнить, что даже при полном и строгом соблюдении стандартных  условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется  различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве примерного значения стандартной (основной) интенсивности обмена веществ принимается величина 4,2 кДж/кг · ч [1 ккал/(кг · ч)]; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).

Потребление кислорода организмом является достаточно надежным критерием  оценки уровня энергетического обмена. Оказалось, что потребление O₂ на 1 кг массы тела у мелких млекопитающих намного выше, чем у крупных. Данная зависимость получила образное название кривая мышь — слон. Эта зависимость обусловлена тем, что у мелких животных отношение поверхности тела к массе больше, чем у крупных. Чем меньше размеры тела, тем большая площадь поверхности приходится на единицу массы. Как следует из законов термодинамики, отдача теплоты телом зависит от площади его поверхности. Поскольку относительная поверхность тела мелких животных больше, чем у крупных (поверхность теплоотдачи), мелкие животные для поддержания постоянной температуры тела должны вырабатывать значительно больше теплоты на единицу массы по сравнению с крупными животными.

Немецкий физиолог Макс Рубнер, более 100 лет назад исследовавший этот феномен, показал, что продукция теплоты в пересчете на 1 м² поверхности тела одинакова как у крупных, так и у мелких животных. Таким образом, интенсивность энергетического обмена определяется размерами поверхности тела (площадью теплопотери). Этот вывод и носит название правила (закона) поверхности тела Рубнера.

5. Теплообмен и регуляция температуры тела

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций превращения веществ: нагревание увеличивает, а охлаждение снижает скорость химических реакций. Поэтому температура организма влияет на активность его клеток. Жизнь организма зависит от протекания биохимических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.

Зависимость скорости химических реакций  количественно выражается законом  Вант-Гоффа — Аррениуса, согласно которому при повышении или понижении температуры ткани на 10 °С происходит соответственно повышение или понижение скорости химических процессов в 2−3 раза. Расчет этого температурного коэффициента (коэффициент Q₁₀) производят путем вычисления отношения скоростей метаболических реакций при двух температурах, различающихся на 10 °С.

В соответствии с одним из следствий  второго закона термодинамики теплота  как конечное превращение энергии  способна переходить только из области  более высокой температуры в  область более низкой температуры. Поэтому поток тепловой энергии  от живого организма в окружающую среду не может прекратиться до тех  пор, пока температура тела животного  выше, чем температура среды.

Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней  средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Нарушение соотношения скоростей этих процессов приводит к изменению температуры тела.

Сложная динамика температуры среды  прошедших геологических эпох предопределила всю сложность и многообразие приспособления к температурным  условиям среды и в конечном счете позволила современному животному миру выжить на Земле в диапазоне температур примерно от — 70 до + 85 °С. Этот температурный диапазон, естественно, значительно шире, чем температурные возможности тканевых процессов, которые могут протекать в интервале примерно от — 2 до + 45 °С, т.е. в пределах от температуры образования клеточного льда до температурного изменения физико-химических свойств клеточных мембран и связанных с ними нарушений ферментативных процессов. Поэтому существенное значение имеют эволюционно закрепленные механизмы, с помощью которых организмы проявляют устойчивость к более низким и более высоким температурам окружающей среды.

Приспособление животных организмов к температурным условиям среды  отмечается на всех уровнях филогенеза и характеризуется большим разнообразием. Полное подчинение изменению температуры  среды называют температурной конформацией, а организмы, полностью зависимые от температуры окружающей среды, — конформерами. Однако большинство организмов противодействует полному подчинению температуре окружающей среды, включая разнообразные механизмы гомеостатирования, это организмы-регуляторы.

5.1. Пойкилотермные и гомойотермные организмы

По механизмам гомеостатирования организмы-регуляторы разделены на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos — изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Гомойотермные организмы (от греч. homeo — подобный, одинаковый) способны поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне с суточными сезонными колебаниями, не превышающими 2 С.

Эта классификация является современной  трансформацией первой аналогичной  классификации, предложенной более  двух тысяч лет назад Аристотелем, разделившим животных на холодных (холоднокровных) и теплых (теплокровных). Поэтому  нередко термины пойкилотермный и холоднокровный и соответственно гомойотермный и теплокровный используют как синонимы. Несмотря на широкое распространение принципа деления животных на пойкилотермные и гомойотермные организмы, эта классификация условна и дополняется еще понятием гетеротермия.

Под гетеротермией понимают тип регуляции температуры тела, когда суточные и сезонные ее колебания превышают границы, характерные для гомойотермных организмов.

К понятию гетеротермных относят в основном три случая неполного функционирования аппарата терморегуляции у гомойотермных организмов: период раннего онтогенеза у некоторых млекопитающих и птиц, суточную динамику температуры в связи с изменением активности у летучих мышей и некоторых птиц (колибри) и состояние зимней спячки в периоды перехода от сна к бодрствованию и наоборот. К гетеротермным животным следует также отнести вообще млекопитающих и птиц очень малого размера с их неустойчивой температурой тела.

Относительное несовершенство этого  построения, несмотря на видимые удобство и простоту, привело к попыткам создать более совершенные классификации.

В одной из них, предложенной в 60-х  годах Р.Б. Калусом, в основу положены источники поступления теплоты в организм. Организмы, обладающие внутренним регулируемым теплообразованием за счет изменчивости их физиологических процессов, получили название эндотермных организмов. Другую группу в этой классификации составили организмы, температура тела которых определяется внешними источниками энергии, это эктотермные организмы.

Внешними источниками теплоты, поглощаемой эктотермами, могут быть температура среды (воздуха, воды, земли) или лучистая энергия Солнца. Естественно, что к эндотермным организмам относится подавляющее большинство гомойотермов, а к эктотермным — большинство пойкилотермных организмов. Но это совпадение не полное. Так, пойкилотермы — морские черепахи и крупные пелагические рыбы — за счет больших размеров тела и сравнительно высокой интенсивности метаболизма способны поддерживать температуру тела на 2−15 °С выше температуры воды, а следовательно, должны быть отнесены к эндотермным организмам. Как ни удивительно, но эндотермия имеет место и у многих летающих насекомых (шмелей, ночных бабочек и др.), способных перед полетом разогревать свое тело внутренними источниками теплоты.