Обмен веществ и энергия в организме

Избыточная белковая диета у  человека и высших животных, не подвергавшихся предварительному белковому голоданию, не приводит к положительному азотистому балансу, так как избыток аминокислот тратится на энергетические нужды организма, а синтез углеводов и липидов из аминокислот осуществляется после предварительного дезаминирования и выделения азота из организма. Однако после длительного белкового голодания, во время беременности, когда идет рост плода, а также у растущего организма может наблюдаться положительный белковый баланс.

2. Липиды пищи

Липиды играют важную роль в жизнедеятельности  организма. Некоторые из них (фосфолипиды) составляют основной компонент клеточных мембран или являются источником синтеза стероидных гормонов (холестерин). Основным компонентом животной пищи является нейтральный жир, который и запасается в жировой ткани. Мобилизация жира на энергетические нужды заключается в гидролизе триглицеридов и образовании свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты используются в энергообмене главным образом путем так называемого бета-окисления Кноопа. В энергетическом отношении окисление жирных кислот в два раза эффективнее, чем окисление аминокислот и моносахаридов.

В среднем взрослому человеку требуется 70−80 г жиров в сутки. Жиры имеют  не только энергетическое значение. В  них растворены и с ними вводятся в организм так называемые незаменимые жирные кислоты. Это полиненасыщенные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые условно объединены в группу под общим названием витамин F, а также жирорастворимые витамины (витамины A, D, Е, К).

3. Углеводы пищи

В организме высших животных и человека до 60 % энергообмена зависит от превращений углеводов, причем энергообмен мозга почти исключительно обеспечивается глюкозой. Однако при этом не надо забывать и о пластической роли углеводов. Они входят в состав сложных клеточных структур (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды, гликолипопротеины и др.).

В организме углеводы депонируются в виде гликогена главным образом в печени и отчасти в мышцах. Запасы гликогена составляют у человека около 400 г. Но эти малые запасы углеводов (по сравнению с жировыми) легко мобилизуются на срочные нужды энергообмена. Минимальные потребности в углеводах у человека составляют 100−150 г/сут. Оптимальная же суточная доза углеводов для человека составляет около 500 г. Эта величина в зависимости от энергетических потребностей организма может существенно колебаться.

Следует учитывать, что в организме  процессы обмена углеводов, жиров и  белков взаимосвязаны, а также возможны их взаимопревращения в определенных пределах.

Дело в том, что процесс промежуточного обмена углеводов, жиров и белков приводит к образованию немногих ключевых соединений, которые являются теми общими промежуточными веществами (метаболический котел), которые и обеспечивают взаимосвязь между обменом углеводов, жиров и белков (см. рис. 2).

Основным же ключевым продуктом  взаимодействия обмена белков, жиров  и углеводов является ацетилкоэнзим А. С помощью этого нуклеотида обмен белков, жиров и углеводов сводится к общему пути — циклу трикарбоновых кислот, в результате окисления в котором высвобождается ²/₃ всей энергии превращений.

Рис. 2. Превращение веществ и  энергии в организме

Конечные продукты обмена веществ  составляют немногие простые соединения. Азот выделяется в виде азотсодержащих соединений (главным образом мочевина и аммиак), углерод — в виде СO₂ , водород — в виде H₂O.

2. Превращение и использование энергии

Основной обмен - совокупность процессов обмена веществ и энергии, происходящих в организме животного  в бодрствующем состоянии, при покое, натощак, при оптимальной (комфортной) температуре. Количество энергии, расходуемой  организмом на поддержание жизни (работу сердца, кровообращение, дыхание, сохранение постоянной температуры тела), называется уровнем основного обмена. Он зависит  от массы и поверхности тела, роста, возраста и пола, а также от вида животного, характера питания, условий  местообитания и др. Энергетические затраты основного обмена обычно выражают в ккал за 1 ч (или сутки) и рассчитывают на 1 кг массы тела или на 1 м² его поверхности. Величина основного обмена у теплокровных животных в большей мере зависит от поверхности тела, чем от массы — закон поверхности тела.

Организмы получают энергию из окружающей среды в виде потенциальной энергии, заключенной в химических связях молекул жиров, белков, углеводов (рис. 2). Сложные органические молекулы постепенно окисляются, выделяя энергию, высвобождающуюся при разрыве химических связей. Происходит распад молекул до трехуглеродных соединений, которые включаются в цикл Кребса (так называемый цикл лимонной кислоты), окисляясь дальше до СO₂ и H₂O. Все процессы, генерирующие энергию и требующие участия молекулярного кислорода, образуют систему аэробного обмена. Генерацию энергии без участия кислорода, как при гликолизе, при котором происходит расщепление глюкозы до молочной кислоты, называют анаэробным обменом.

Рис. 3. Расщепление глюкозы и  образование АТФ

Накопление энергии происходит главным образом в «высокоэнергетических» фосфатных связях аденозинтрифосфата (АТФ) (рис. 3). АТФ служит также средством переноса энергии, так как диффундирует в те места, где требуется энергия. В свою очередь, образование и распад АТФ сопряжены с процессами, требующими затраты энергии. При возникновении необходимости в энергии путем гидролиза разрывается связь концевой фосфатной группы и высвобождается заключенная в ней химическая энергия. В этой форме она может быть использована клетками.

2.1. Энергетический эквивалент пищи

Количество энергии, выделяемой при сгорании какого-либо вещества, не зависит от числа промежуточных  этапов его распада. Например, 1 моль глюкозы дает 2826 кДж (675 ккал) независимо от того, сгорел он сразу в пробирке или окислился в организме  в результате катаболических процессов. Расчеты показывают, что энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (3,75 ккал/г).

Углеводы дают в среднем 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г). Самой высокой энергетической ценностью обладают жиры: 1 г жира дает вдвое больше энергии, чем 1 г углеводов. Запасание в форме жира является самым экономичным способом длительного хранения энергии в организме, так как единица запасаемой энергии оказывается в меньшем объеме вещества.

Белки окисляются в организме  не полностью. Аминогруппы отщепляются  от молекул белка и выводятся  с мочой в форме мочевины. Поэтому при сжигании белка в «калориметрической бомбе» выделяется больше энергии, чем при его окислении в организме. Разница приходится на ту энергию, которая выделяется при сжигании мочевины. Так, при сжигании белка в калориметрической бомбе выделяется 22,61 кДж/г (5,4 ккал/г), а при окислении в организме человека — 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г).

Калориметрическая бомба  представляет собой специальный  калориметр, наполненный чистым кислородом под давлением 200 атм. Сжигание вещества достигается пропусканием через  бомбу электрического разряда.

2.2. Дыхательный коэффициент

Дыхательный коэффициент, или  соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования  пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим  образом:

где V_CO2  — выделение СO₂ , a _O2 — потребление O₂ . В случае окисления глюкозы количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окисления углеводов (табл. 1).

Таблица 1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ

Пищевые вещества	ДК	Энергетические эквиваленты
		кДж/л О2	ккал/л О2
Углеводы	1,00	21,1	5,05
Жиры	0,70	19,6	4,69
Белки	0,81	18,8	4,48

Значение ДК в случае окисления  жиров может иметь простое  объяснение. В связи с тем что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83−0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л O₂.

Соотношение между количеством  выделяемого СO₂ и потребляемого O₂ зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.

 

Таблица 2. Энергетический эквивалент 1 л O₂ при разных дыхательных коэффициентах

Дыхательный коэффициент	Энергетический эквивалент
	кДж	ккал
0,707	19,62	4,686
0,75	19,84	4,739
0,80	20,10	4,801
0,85	20,36	4,862
0,90	20,62	4,924
0,95	20,87	4,985
1,00	21,13	5,047

Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СO₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО₂ , которые содержатся в тканях и крови, и не связано с его образованием в ходе обменных процессов.

В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического  эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л O₂ , что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.

3. Определение интенсивности обменных процессов в организме

Энергия, затрачиваемая человеком  в покое, быстро переходит в теплоту, поэтому общая теплопродукция эквивалентна затраченной энергии. Следовательно, измерив теплопродукцию, можно определить интенсивность обмена. Методы, с помощью которых измеряют интенсивность обменных процессов, классифицируют несколькими способами. В одних случаях потери теплоты измеряют прямым способом, в других — непрямым. Используемые для измерения устройства представляют собой как открытые, так и закрытые системы; соответствующие устройства обеспечивают и непрерывную, и прерывистую регистрацию интенсивности обмена веществ.

3.1. Прямое измерение интенсивности обменных процессов

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организмом; впервые он был использован еще  в 1788 г. А. Лавуазье и П. Лапласом. Метод  получил название прямой калориметрии (рис. 4).

Рис. 4. Основной эксперимент, разработанный А. Лавуазье для определения интенсивности обмена веществ у мелких животных

Вода (3), вытекающая из-под наружной оболочки камеры по мере таяния льда (2), является прямой мерой теплоты, выделяемой животным (1 — термоизоляция)

В современных условиях для вычисления теплопродукции организма в системах прямой калориметрии используют данные о теплоемкости жидкости, общем ее объеме, протекающем через изолированную камеру за единицу времени, и разности температур поступающей в камеру и оттекающей оттуда жидкости. Аппарат, необходимый для прямого измерения потерь теплоты у человека, является громоздким и сложным по устройству. В этой связи такие аппараты используют только для специальных исследований. Прямые измерения интенсивности обменных процессов оказались особенно полезными тем, что сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило соблюдение закона сохранения энергии для живых организмов.