Лекции по "Ботанике"

25.  Регенерирующий этап

ФГА → РДФ

Дальнейшее  превращение ФГА может происходить 4 путями

• 1 путь

ФГА частично превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА) в клетку поступают две наипростейшие формы сахаров: альдоза и кетозатрехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой; содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе.

• 2 путь

 ФДА соединяется с другой  молекулой ФГА и образуется  молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ)

 

­ФДФ дефосфорилируется - превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) - сопровождается накоплением в среде Фн Ф-6-Ф может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов.

• 3 путь

 ФГА может реагировать с  эквимолярным количеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза) эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФГА и образуется седогептулозо-1,7-дифосфат (альдолаза) которая дефосфорилируется до седагептулозо-7-фосфата с участием седогептулозодифосфатазы.

 

• 4 путь

 Реакция ФГА с седогептулозой-7-фосфат  с образованием равных (эквимолярных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат (РФ) изомеризуется до рибулозо-5-фосфата (РбФ) РбФ фосфорилируется за счет АТФ и образуется Рб-1,5-диФ – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО2). В этих реакциях тратится еще 3 молекулы АТФ.

 

26. С-4 путь темновой фазы фотосинтеза. Особенности красуляции как приспособление к экстремальным условиям обитания.

Путь фотосинтеза С4 получил свое название, т.к. в темновой фазе первичным продуктом фиксации СО2 в этом случае является органическое соединение не с тремя, а с четырьмя атомами углерода (щавелевоуксусная кислота). Таким типом фотосинтеза обладают тропические растения жарких стран, например, бромелиевые. Было давно замечено, что эти растения усваивают СО2 намного лучше С3 растений. В анатомической структуре листьев С4-растений, то наряду с нормальными обычными хлоропластами, вокруг сосудистых пучков у них имеются особый вид очень плотных хлоропластов почти без тилакоидов, но наполненных крахмалом. Эти хлоропласты назвали обкладочными.

В обычных хлоропластах у С4 растений, как и положено, протекает световая фаза фотосинтеза, а также происходит фиксация СО2 , но при этом образуется щавелевоуксусная кислота. Образовавшаяся таким образом щавелевоуксусная кислота превращается в яблочную, которая поступает в обкладочные хлоропласты, где сразу расщепляется с выделением СО2. А дальше все идет, как и у нормальных С3 растений. При этом концентрация СО2 в обкладочных хлоропластах в результате становится значительно выше, чем у С3 растений, а очень плотное расположение этих хлоропластов обеспечивает то, что кислорода к ним почти не поступает, межклетников-то нет. Поэтому, раз нет кислорода, а углекислого газа сколько хочешь, фотодыхание не наступает.

Таким образом, у С4 растений и фиксация СО2 происходит более эффективно в виде других соединений, и образование сахаров осуществляется в особых хлоропластах, в результате чего сокращается интенсивность фотодыхания и связанных с ним потерь.

С4 растения могут захлопнуть свои устьица в жару, и не терять такой драгоценной влаги. У них обычно накоплено достаточно СО2 в виде яблочной кислоты.

27. Фотодыхание: биохимические реакции, их локализация. Физиологическая роль фотодыхания.

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта  переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).

У растений С4-типа выделяющийся при  фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2. Растения С3-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение С02 на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением С02. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения С02. Реакции окисления и карбоксилирования конкурируют друг с другом, а осуществление Rubisco карбоксилазной или оксигеназной функции зависит от содержания 02 и С02

Фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, однако имеет некоторое синтетическое значение. На ранних этапах развития жизни, когда в атмосфере было мало кислорода, рубиско заняло ключевую позицию в фотосинтезе, и ее оксигеназная функция не доставляла проблем. По мере увеличения содержания кислорода потери на фотодыхание нарастали, и у ряда растений возникли механизмы активной доставки к месту работы рубиско углекислого газа (см. C4 и CAM-фотосинтез), увеличивающее долю её карбоксилазной активности до 100%.

28. Основные этапы биосинтеза хлорофилла в растении.

Синтез хлорофилла происходит в  две фазы: темновую — до протохлорофиллида и световую — образование из протохлорофиллида хлорофиллида. Синтез начинается с превращения глутаминовой кислоты в 5-аминолевулиновую кислоту. 2 молекулы 5-аминолевулиновой кислоты конденсируются в порфобилиноген. Далее 4 молекулы порфобилиногена превращаются в протопорфирин IX. После этого в кольцо встраивается магний и получается протохлорофиллид. На свету и в присутствии НАДН образуется хлорофиллид:

протохлорофиллид + 2Н+ + hv —> хлорофиллид

Протоны присоединяются к четвертому пиррольному кольцу в молекуле пигмента. На последнем этапе происходит взаимодействие хлорофиллида со спиртом фитолом:

хлорофиллид + фитол —> хлорофилл

Поскольку синтез хлорофилла — процесс  многоэтапный, в нем участвуют  различные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Свет косвенно ускоряет образование предшественников хлорофилла. Одним из наиболее важных ферментов является фермент, катали­зирующий синтез 5-аминолевулиновой кислоты (аминолевулинатсинтаза). Важно отметить, что активность этого фермента также повышается на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причем эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

29. Электрон возбужденное  состояние хлорофилла и пути его дезактивации.

Согласно законам фотохимии, при  поглощении кванта света атомом или  молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей.

Электрон, кроме того, что он находится  на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином (вектором магнитного момента) — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электронов, находящихся на одной орбитали, противоположны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (S0). В основном энергетическом состоянии S0 молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния. Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным. Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить:

1) путем выделения энергии в  виде света (флуоресценция и  фосфоресценция) или в виде тепла;

2) путем переноса энергии на  другую молекулу пигмента;

3) путем затрачивания энергии  на фотохимические процессы (потеря  электрона и присоединение его  к акцептору.

В любом из указанных случаев  молекула пигмента дезактивируется  и переходит на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в  виде флуоресценции или в виде теплоты, не может быть использована.

 

30. Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно, действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П700 передают электроны на А1, железосерные белки А2 и АВ, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b6, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П700 .Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.

При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона  от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций  энергия частично используется на синтез АТФ.

31. Фотосинтетическое фосфорилирование - присоединение неорганического фосфата к АДФ с использованием лучистой энергии. Различают циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. 
 
Различают два основных типа фотофосфорилирования — Циклическое, Сопряженное с циклическим потоком электронов в ЭТЦ, и Нециклическое, Сопряженное с нециклическим потоком электронов от Н2О к НАДФ+. 

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

32. Структура и свойства  фикобилинов. Явление хроматической адаптации.

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины.

Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся в хроматофорах некоторых водорослей. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. У фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены двумя пигментами: фикоцианином (у сине-зеленых водорослей) и фикоэритрином (у красных водорослей). Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками, содержащимися в хроматофорах (фикобилин-протеиды). Фикобилины концентрируются либо в строме, либо в особых гранулах, расположенных на поверхности ламелл. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495—565 нм, а фикоцианин - 550—615 нм. Фикобилины поглощают энергию света и передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является приспособлением к поглощению участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (филогенетическая хроматическая адаптация). Наличие фикобилинов позволяет водорослям в процессе фотосинтеза использовать те лучи, которые к ним проникают.

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ— явление, представляющее собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Характерно для сине-зеленых (Cyanophyta) и красных (Rhodophyta) водорослей.

33. "Эффект усиления" Эмерсона. Понятие фотосистем и их роль в процессе фотосинтеза.