Лекции по "Ботанике"

1. Физиология  и биохимия растений: предмет, цели и методы. Методические подходы в изучении функций растительного организма.

Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Задачи: изучение закономерности жизнедеятельности растений, разработка теоретических основ для получения максимального урожая в СХ, разработка установок для осуществления процесса фотосинтеза в искусственных условиях. Основной метод познания процессов — эксперимент, опыт. Методические подходы в изучении: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Для многоклеточного организма системы регуляции разделяют на внутриклеточные (ферментная, генетическая, мембранная и др регуляции), межклеточные (гормональная, электрофизиологическая, трофическая регуляции) и организменные (организменный уровень интеграции). 
Метаболитная регуляция (регуляция путем изменения концентраций метаболитов, не затрагивающие активности или числа ферментных молекул).  
а) Метаболит в качестве отрицательного эффектора тормозит свой собственный синтез (по типу обратной связи). 
б) Метаболит, выполняющий роль положительного эффектора, ускоряет свое собственное преобразование (по типу управления по возмущению).  
Оба принципа имеют одинаковое назначение помешать образованию лишнего продукта. 
Высокие концентрации СО₂ стимулируют карбоксилирование, низкие – декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Процессы карбоксилирования происходят главным образом ночью. Наилучшим примером метаболической регуляции по принципу обратной связи может служить дыхательный контроль – зависимость интенсивности дыхания от концентрации АДФ. 
Особое место в клетке занимают ферментные регуляции, поскольку все биохимические реакции носят ферментативный характер.  
Ферментные регуляции (регуляции путем изменения активности имеющихся молекул ферментов) – регулирующие факторы в этом случае действуют непосредственно на фермент. Однако, все ферменты и соответственно этапы обмена веществ подчинены регуляторным механизмам. Ферментная регуляция затрагивает только один фермент, но происходит очень быстро (доли секунд) и служит для «тонкой настройки» путей обмена веществ.  
Ферментная регуляция может осуществляться несколькими путями: 
1. Обратимым или необратимым превращением неактивных предшественников в активные ферменты. 
2. Изменением активности ферментов путем воздействия на его центры (изостерические и аллостерические эффекты, которые являются самыми важными). 
3. Воздействием на процессы распада самих ферментов (например, ферменты могут попасть под атаку протеолитических ферментов). 
Большое значение для регуляции обмена веществ имеют изостерические и аллостерические эффекты, вызываемые взаимодействием фермента с малыми молекулами (эффекторами). Изостерический эффект наблюдается в том случае, когда структуры молекул эффектора регулируемого фермента и его субстрата близки.Аллостерические эффекты, основаны на функционировании ферментов, которые представляют собой полимерные белки, обычно состоящие из идентичных полипептидных субъединиц, с аллостерическими центрами. Активность таких ферментов регулируется не их субстратами, а другими веществами, присоединяющимися к ферментам в особых участках, удаленных от активного центра. Имеют два различных типа активных центров: регуляторный и каталитический.  
 
Генная регуляция (регуляция путем включения или выключения синтеза ферментов) – регулирующие факторы действуют на генетический материал (ДНК) или непосредственный его продукт (РНК). Генная регуляция, затрагивающая несколько ферментов одновременно, более экономична по сравнению с ферментной, поскольку ферменты, в которых нет надобности, просто не синтезируются.  
Гормональная регуляция. Фитогормоны – соединения с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, органов, тканей и которые в малых количествах необходимы для регуляции физиологических и морфологических процессов. Гормоны – органические молекулы, которые образуются в тканях и органах и действуют в малых концентрациях – 10^–11 моль/л и ниже. Образуясь в одной ткани, они перемещаются к другой и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы как рост, развитие и дифференцировка. Выделяют пять основных классов фитогормонов: ауксин, гибберилины, цитокинины, АБК и этилен. 
Мембранная регуляция. Мембранная регуляция очень хорошо прослеживается по функции мембран. Этот путь регуляции осуществляется, в основном, благодаря изменениям в мембранном транспорте. Так изменения в проницаемости мембран клеточных компартментов может стать фактором регуляции. Особое место в механизмах мембранной регуляции имеет система мембранных хема-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке отмечать изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембраны.  
Фоторегуляция. У растений существует белковая система, рецептирующая красный и дальний красный свет – фитохромная система. Фитохром присутствует в клетке в очень малых количествах, поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна малая энергия.  
Электрическая или электрофизиологическая. Как известно, у растений существует разность электрических потенциалов как между различными тканями, органами, так и между внутренней и наружной средой клетки, при этом внутренняя среда имеет отрицательный заряд по отношению к внешней. Во всех случаях биогенные электричные токи, окружающие и пронизывающие клетки, функционально очень тесно связаны с их ростом - они индуцируют его.

Трофическая регуляция – воздействие с помощью питательных веществ – наипростейший способ связи между клетками, тканями и органами. В корни и другие гетеротрофные органы растений поступают ассимиляты, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза. Надземные части, в свою очередь, нуждаются в минеральных веществах и воде, поступающих из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ передвигается в обратном направлении. Таким образом, ассимиляты осуществляют связь между их поставщиками и потребителями. 
Организм – любая биологическая система, состоящая из взаимосвязанных элементов, функционирующая как единое целое. Система воздушного (фототрофного) питания, представленная главным образом листьями, служит для поглощения света, СО2 и осуществляет синтез органических веществ из СО2 и воды. Система почвенного питания включает в себя корни, функция которых состоит в поглощении воды и минеральных солей. Дальний транспорт воды, минеральных и органических веществ происходит на базе сосудистой проводящей системы, которая пронизывает все части растения и анатомически связывает его в единое целое. Опорные функции у растений выполняют механические ткани, древесина и эпидермально-кутикулярный слой клеток (натяжение тканей). Двигательная система растений включает в себя зоны роста клеток растяжением стебля и корня, листовые сочленения (подушечки) и некоторые другие растущие части растения. Дыхательная система у растительных организмов имеет диффузный характер и функционирует с участием устьичного аппарата, чечевичек, межклетников, аэренхимы. Биохимические процессы, составляющие суть дыхания, осуществляются в каждой клетке, как и у всех живых организмов. Выделительная система растений представлена разнообразными секреторными клетками и тканями (нектарники, солевые железы, млечники). Системы бесполого (споры) и полового (гаметы) размножения в растительном мире весьма разнообразны. У цветковых растений систему полового размножения представляет цветок. Высшие растения, кроме того, обладают развитой системой вегетативного размножения (корневища, усы, клубни, луковицы, выводковые почки).

Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют  оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

3. Мембранный принцип организации растительной клетки. Структура и свойства биологических мембран.

Плазматическая мембрана или плазмалемма — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она отделяет клеточное содержимое от внешней среды, регулирует обмен между клеткой и средой, делит клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям. В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды.  Здесь же на мембранах располагаются рецепторные участки для распознания стимулов, поступающих из среды или из другой части самого организма. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и  белков не связаны между собой  ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости  мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно  различаются как по химическому  составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток.

С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических  мембран следующие:

1.Отграничивают содержимое клетки  от внешней среды и содержимое  органелл от цитоплазмы.

2.Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3.Выполняют роль рецепторов (получение  и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4.Являются катализаторами (обеспечение  примембранных химических процессов).

Участвуют в преобразовании энергии.

4. Основные структурные  элементы субклеточной организации  эукариотической растительной клетки, их функции.

Размеры эукариотической клетки колеблются от 10-1000 мкм. Форма различна. Клетка состоит из ядра и цитоплазмы (гиалоплазма и органеллы клетки).

Органеллы клетки делятся на: 
Одномбранные – эндоплазматическая сеть (гладкая, гранулярная), аппарат гольджи, глиоксисомы, лизосомы, сферосомы, пероксисомы, вакуоль.

Двумембранные – митохондрии, пластиды

Немембранные – рибосомы, органеллы движения, центриоли

Цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром.  Основное вещество гиалоплазма, в 2 формах – золь (более жидкая) и гель (более густая). В состав входят белки, углеводы. Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, а включения – временные компоненты. Цитоплазме свойственен циклоз – постоянное движение. Цитоплазма – это ограниченная от внешней среды клетки полужидкая среда, представляющая собой коллоидный раствор различных солей и органических веществ.

Ядро – имеется у всех эукариот, имеет форму шара, яйца длинной 10-20 мкм. Ядро ограниченно ядерной мембраной или кариолеммой. Чем больше в ней пор, тем лучше обмен белком. Ядерные поры заполнены белковыми гранулами по 8 шт в 3 ряда.

Ядрышко – отвечает за синтез рибосом, содержит молекулы ДНК и белок.

Хроматин в ядре содержит хромосомы  и белок, наследственную информацию, хранящуюся в молекулах ДНК.

Митохондрия-  двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ. Является полуавтономной органеллой клетки. Наружная мембрана митохондрии имеет толщину около 7 нм, не образует впячиваний и складок, и замкнута сама на себя. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки — кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности

Эндоплазматическая сеть - внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. Функции: синтезирует органические вещества, транспорт, сегрегация – обособление, изоляция продуктов синтеза в полостях ЭПС, модификация синтезированных веществ, секреция (выделение).

Аппарат Гольджи- органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Это система мешков и вакуолей, между которыми находится гиалоплазма. Функции: накопление органических веществ, их упаковка, и выведение, образование лизосом.

Лизосомы - клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, пузырьки овальной формы, одномембранные. Различают 4 типа : первичные – содержат кислые ферменты, которые расщепляются до более мелких; вторичные – помимо ферментов содержат вещество, подвергающееся расщеплению; остаточные тельца – лизосомы с уже расщепившимися веществами; аутлизосомы – осуществляют автолиз клетки (самопереваривание). Функции – расщепление органических веществ, разрушение отмерших органоидов клетки, уничтожение отработанных клеток.

Рибосомы – органоид, сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром от 15—20нм, состоят из рибосомальной РНК и полипептидов. Функция – синтез белка.

Центриоль - органелла в делящихся клетках принимает участие в формировании веретена деления и располагается на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи, формируют цитоскелет.

Клеточная стенка - жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Различают первичную клеточную стенку в эмбриональных тканях и в клетках растущих растяжением. Вторичная формируется внутри первичной после прекращения роста клетки. Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Функции: внешний скелет клетки, отделяет клетки друг от друга, поддержание формы тканей и органов, тургорное давление, катионообменник, тк принимает участие в минеральном питании растения, первый барьер при защите клеток от механических повреждений и патогенов.