Лекции по "Ботанике"

Вакуоли -  во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт.

В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др.

Пластиды - Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. Внешняя мембрана замкнута сама на себе, внутренняя 2х видов – длинные (ламеллы), собранные в стопки (телакоиды).Внутреннее содержимое пластид – строма. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид:

Лейкопласты — неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов.

Хлоропласты — пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей.

4. Растительная клетка как осмотическая система. Понятие о свойстве полупроницаемости клеточных мембран.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора.

Явление отставания цитоплазмы от клеточной  оболочки получило на­звание плазмолиза. Начальная стадия – уголковый  плазмолиз, далее вогнутый, и выпуклый. Судорожный плазмолиз наблюдается  при быстром действии концентрированного плазмолитика и высокой степени вязкости цитоплазмы. Ион Са – повышает вязкость цитоплазмы (вогнутый плазмолиз), К- снижает вязкость цитоплазмы (выпуклый плазмолиз)

Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор. Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость.

Сила, с которой вода поступает  внутрь клетки, называется сосущей силой – S. С увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление на клеточную стенку (Р). Одновременно со стороны клеточной стенки возникает равное по величине противодавление клеточной стенки на протопласт.  Противодавление клеточной стенки называется потенциалом давления (-Р). Если растение находится в условиях достаточной увлажненности почвы и воздуха, то клетки находятся в состоянии полного тургора. Когда клетка полностью насыщена водой (тургесцентна), то ее сосущая сила равна нулю    S = 0, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению Р.

Осмотический потенциал – мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

Водный потенциал показывает на сколько энергия воды в клетке меньше, чем энергия чистой воды.    

5.     Основные механизмы поступления питательных веществ в растительной клетке.

Клетка, несмотря на наличие полупроницаемой  мембраны, обладает способностью к  избирательному накоплению растворенных веществ. Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. Виды пассивного транспорта:

1.Диффузия – транспорт О2, СО2, различных ионов, малых полярных молекул, аминокислот, жирных кислот, глицерола.

2.Облегченная диффузия – веществу  помогает пройти через мембрану  какая-либо спецефическкая молекула, у которой есть свой канал для транспорта. (глюкозы)

3.Осмос – диффузия воды через  полупроницаемую мембрану. Транспорт  воды через биомембрану возможен с помошью:

- липидный бислой

- аквапорины (водные каналы) – поры, образуемые белками

Активный транспорт — это транспорт, идущий против градиента электрохимического потенциала, т. е. по направлению от меньшего к большему его значению. Активный транспорт не может происходить самопроизвольно и требует затраты энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ. Осуществляется специальными транспортными белками АТФазами (АТФразами) с использованием энергии. Может поддерживаться и засчет других макроэргических соединений – биологических молекул, способных накапливать и передавать энергию в ходе реакции.( АТФ, Ацетил-КоА, Суцинил-КоА, Креатин-фосфат, НАДФ). Типы активного транспорта:

1.Протонная помпа Н-нанос, Н-помпа. – перенос ионов водорода через биологическую мембрану с затратой энергии. Нанос- белок, локализованный в мембране и пронизывающий ее полностью. В результате конформационных перестроек происходит транспорт веществ.

Значение: регуляция внутриклеточного рН среды, создание мембранного потенциала, создание и запасание энергии, поглощение минеральных веществ.

2.Калие-натриевый насос – активно  выкачивает из клетки 3 катиона  Na, а попадает 2 катиона К.

Активный транспорт бывает:

- симпорт- одновременно осуществляется транспорт в одну сторону. (чаще)

- антипорт – одно в-во в одну сторону, другое в другую.

- унипорт – транспортируется независимо от других в-в.

Способность клетки к избирательному накоплению питательных солей, зависимость  поступления от интенсивности обмена служат доказательством того, что  наряду с пассивным имеет место  и активное поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают настолько тесно связаны, что их трудно разграничить.

7. Обмен энергии в  клетке растений. Фосфорилирование: его разновидности в растительной клетке. Понятие о микро-и макроэргических соединениях.

АТФ обеспечивает энергией все функции  клетки: механическую работу, биосинтез  веществ, деление и т, д. В среднем  содержание АТФ в клетке составляет около 0,05% ее массы, но в тех клетках, где затраты АТФ велики, ее содержание может доходить до 0,5%. Синтез АТФ  в клетках происходит главным  образом в митохондриях. Как вы помните, на синтез 1 моля АТФ из АДФ  необходимо затратить 40 кДж.

Энергетический обмен в клетке подразделяют на три этапа.

Первый этап — подготовительный. Во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки — до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.

Второй этап — неполное бескислородное расщепление веществ. На этом этапе вещества, образовавшиеся во время подготовительного этапа, разлагаются при помощи ферментов в отсутствие кислорода. Разберем этот этап на примере гликолиза — ферментативного расщепления глюкозы. Гликолиз происходит в животных клетках и у некоторых микроорганизмов. Суммарно этот процесс можно представить в виде следующего уравнения:

С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2АДФ → 2С3Н603 + 2АТФ + 2Н2О

Таким образом, при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая во многих клетках, например в мышечных, превращается в молочную кислоту (С3Н6О3), причем высвободившейся при этом энергии достаточно для превращения двух молекул АДФ в две молекулы АТФ. Несмотря на кажущуюся простоту, гликолиз — процесс многоступенчатый, насчитывающий более десяти стадий, катализируемых разными ферментами. Только 40% выделившейся энергии запасается клеткой в виде АТФ, а остальные 60% — рассеиваются в виде тепла. Благодаря многостадийности гликолиза выделяющиеся небольшие порции тепла не успевают нагреть клетку до опасного уровня. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.

У большинства растительных клеток и некоторых грибов второй этап энергетического  обмена представлен спиртовым брожением:

С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ→2С2Н5ОН +2С02 + 2АТФ + 2H2О

Исходные продукты спиртового брожения те же, что и у гликолиза, но в  результате образуется этиловый спирт, углекислый газ, вода и две молекулы АТФ.

Третий этап энергетического  обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. При этом вещества, образовавшиеся на втором этапе, разрушаются до конечных продуктов — СО2 и Н2О. Этот этап можно представить себе в следующем виде:

2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36 АДФ → 6СО2 + 42 Н2О + 36АТФ.

Таким образом, окисление двух молекул  трехуглеродной кислоты, образовавшихся при ферментативном расщеплении глюкозы до СО2 и Н2О, приводит к выделению большого количества энергии, достаточного для образования 36 молекул АТФ. Клеточное дыхание происходит на кристах митохондрий. Коэффициент полезного действия этого процесса выше, чем у гликолиза, и составляет приблизительно 55% . В результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит  сахарам.

Фосфорилирование — процесс переноса остатка фосфорной кислоты от фосфорилирующего агента- донора к субстрату, как правило, катализируемый ферментами и ведущий к образованию эфиров фосфорной кислоты:

В живых клетках фосфорилирование — один из наиболее распространённых видов ковалентной химической  модификации белка. Процессы фосфорилирования и дефосфорилирования катализируются особыми ферментами, выделяемыми в особый класс киназ,  фосфотрансфераз.

Фосфорилирование также необходимо для получения активных коферментных форм многих витаминов группы B.

Также с фосфорилирования гексоз начинается процесс гликолиза. Фосфорилирование АДФ обеспечивает запасание энергии в форме АТФ для ее последующего расходования.

Макроэргические соединения - группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

Все известные М.с. содержат фосфорильную или ацильную

группы и могут быть описаны  формулой Х—Y, где Х — атом азота, кислорода, серы или углерода, а Y — атом фосфора или углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6—14 ккал/моль.

Важной группой соединений, в  которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты — нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты.

Наиболее значительное из них —  аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ).

8. Спрягающая мембрана  как структурная основа биоэнергетических  процессов. Трансформация энергии  на мембранах тилакоидов и митохондрий. Понятие о редокс- потенциале

 Сопрягающие мембраны. энергия света при фотосинтезе и субстратов окисления при дыхании используется для протекания окислительно-восстановительных реакций в редокс-цепях, образованных молекулами — переносчиками электронов, которые встроены в мембраны. Энергия, выделяющаяся при переносе электронов, трансформируется в энергию химических связей молекул АТФ.

Мембраны, в которых энергия  внешних ресурсов превращается в  энергию АТФ, получили название сопрягающих. К ним относятся: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов, а также мембраны и хроматофоры некоторых бактерий. Сопрягающие мембраны содержат компоненты цепей переноса электронов и фосфорилирования, а также фосфолипиды. Соотношение белков и фосфолипидов, как правило, составляет 2 : 1, причем среди белков свыше 30 % составляют различные компоненты редокс-цепей, а среди фосфолипидов присутствует кардиолипин и почти отсутствует холестерин. Толщина сопрягающих мембран в разных биологических объектах варьирует незначительно и обычно достигает 7,0—9,0 нм.

Возможные пути превращения энергии  в сопрягающих мембранах, не сводятся только к образованию АТФ. Так, энергия, сообщенная сопрягающей мембране, может  использоваться для выполнения как  минимум четырех основных типов  полезной работы, а также для образования  тепла. Виды работы сопрягающих мембран:

а) химическая — синтез АТФ или других высокоэнергетических соединений и перенос электронов против нормального градиента редокс-потенциала (обратный перенос электронов);

б) электрическая — трансмембранный перенос зарядов против электрического градиента (образование электрического мембранного потенциала);

в) осмотическая — трансмембранный перенос веществ против концентрационного (осмотического) градиента;

г) механическая — перемещение органов движения некоторых бактерий.

Таким образом, сопрягающая мембрана, «заряжаемая» при окислительно-восстановительных  реакциях, протекающих в редокс-цепях, «разряжается» в ходе реакций фосфорилирования

Митохондрии- в них постоянно идёт процесс трансформации энергии, которую живой организм получает посредством пищи. Энергия эта преобразуется при помощи митохондрий (процесс окислительного фосфорилирования) в совсем иной вид энергии, приемлемый для клеточных ферментов – АТФ. Представляет последний собой адениновый нуклеотид. Он имеет не одну, а целых три фосфатные группы.