Курс лекций по дисциплине "Биология"

Полное неравномерное дробление у амфибий:

У амфибий клетки умеренно телолецитальные. На анимальном полюсе клетки дробление идет быстрее, чем на вегетативном полюсе. В результате на анимальном полюсе клетки более мелкие - микромеры. На вегетативном полюсе клетки более крупные – макромеры. Бластула амфибий называется амфибластула. Бластоцель располагается на анимальном полюсе.

Особенности дробления у млекопитающих и человека:

Дробление полное неравномерное, с первых этапов асинхронное, на определенной стадии развития зародыш представляет собой морулу (комочек клеток). Затем к периферии отделяются более крупные клетки, образуя трофобласт, а в центр более мелкие клетки образуя эмбриобласт. Бластула называется - бластоциста. Бластоцель имеет очень малые размеры. Трофобласт способствует внедрению зародыша в слизистую матки. Этот процесс называется - имплантация. Эмбриобласт дает начало самому зародышу и некоторым провизорным органам.

 

8. Общая характеристика гаструляции. Особенности гаструляции у амфибий и птиц. Гаструляция у высших (плацентарных) млекопитающих.

Стадия гаструляции, или стадия образования двухслойного зародыша, а затем и трехслойного. Зародыш на этой стадии называется – гаструла.

Способы образования двухслойного зародыша:

• Инвагинация (впячивание).
• Деляминация (расслоение).
• Иммиграция (вселение).
• Эпиболия (обрастание).

Инвагинация или впячивание. Этот способ характерен для ланцетника. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами.

Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена.

Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма.

Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров - энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция.

Начиная с плоских червей, в эволюции появляется третий зародышевый листок – мезодерма.

 

Способы образования мезодермы:

Телобластический способ характерен для первичноротых животных. В области губ бластопора выделяются 2 клетки, которые делятся и образуют мезодерму.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых животных (хордовых). От энтодермы симметрично отделяются 2 участка клеток в форме карманов. Это мезодермальные карманы. Клетки мезодермальных карманов делятся и дают начало мезодерме. Мезодерма это зародышевый листок.

9. Общая характеристика гисто - и органогенеза.

Стадия гисто и органогенеза условно разделяется на два периода.

1 период. Период образования осевых органов у зародыша, это образование нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула.

2 период. Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствии они дают начало опорно-двигательному аппарату.

Производные зародышевых листков:

Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки.

Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система.

Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.

10. Характеристика провизорных органов. Провизорные органы высших млекопитающих.

Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся желточный мешок и так называемые зародышевые оболочки – амнион, хорион и аллантоис.

Желточный мешок. Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания, дыхания, выделения, кроветворения. Но, в связи с малым содержание желтка в яйцеклетке, существенной роли в питании зародыша не играет.

Амнион. В образовании амниона участвует амниотическая оболочка, которая ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей теперь зародыш со всех сторон. Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий и прилипания к оболочкам.

Аллантоис образуется как вырост задней кишки. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша.

 

ЛЕКЦИЯ  14   Механизмы эмбрионального развития на разных уровнях.

                         Роль наследственности и среды  в эмбриональном развитии.

 

Эмбриогенез – сложный целостный процесс, который связан с определенными явлениями и механизмами. Многие из этих явлений до конца не изучены, хотя по некоторым из них получены определенные данные.

1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития.

2. Пролиферация клеток (деление клеток).

3. Дифференцировка клеток.

4. Формообразование или морфогенез.

 

1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития, роль цитоплазматических факторов яйцеклетки.

Раннее развитие включает стадии зиготы и дробления.

Изучая эти стадии, ученые пытались ответить на вопросы:

Во-первых, когда начинают работать собственные гены зародыша.

Во-вторых, существуют ли качественные и количественные различия в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития.

В зиготе активность генов невелика, так как ДНК прочно связана с белками гистонами. Первые белки, которые синтезируются в зиготе, имеют материнское происхождение, так как в яйцеклетке заранее накопились рибосомы и молекулы иРНК. Установлено, что собственные гены зародыша у млекопитающих начинают работать на стадии 2 – 4 бластомеров. У амфибий – на стадии бластулы. Первыми в работу включаются гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм, позднее начинают работать гены, отвечающие за дифференцировку клеток и тканей. Например, при удалении из зиготы ядра дробление происходит, и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы, после чего дальнейшее развитие прекращается.

Установлено, что качественных различий в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития нет. Имеются только количественные различия.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками ооплазмы, отражающим явление ооплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

 

2. Пролиферация клеток, рост.

Пролиферация клеток или деление клеток имеет место на протяжении всего эмбриогенеза. С этим связан рост тканей и органов. Рост зародыша в целом.

 

3. Дифференцировка, молекулярно-генетические механизмы дифференцировки.

Дифференцировка клеток это совокупность процессов, в результате которых клетки общего происхождения приобретают стойкие морфологические, физиологические, биохимические различия, что приводит к специализации клеток. Специфичность клеток определяется белками, которые в них синтезируются, а за белки отвечают соответствующие гены. Поэтому можно сделать вывод о том, что в одних клетках работают одни гены, а в других другие. В этом заключается сущность гипотезы о дифференциальной активности генов.

На ранних этапах дифференцировка клеток связана с влиянием веществ цитоплазмы на работу соответствующих генов – это эпигенетический уровень регуляции работы генов. В яйцеклетке имеет место явление ооплазматической сегрегации, в результате разные участки цитоплазмы яйцеклетки содержат различные вещества. В ходе дробления появляются бластомеры, набор генов в них одинаков, а состав цитоплазмы разный. Впоследствии эти вещества цитоплазмы, по-видимому, приводят к дифференциальной активности генов.

При характеристике дифференцировки клеток используются 2 понятия - детерминация и компетенция.

Детерминация означает, что дифференцировка клеток генетически предопределена и необратима.

В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Рассмотрим дифференцировку на примере мезодермального сомита, подразделяемого на дерматом, склеротом и миотом. Дерматом клетки дермы, второй – клетки хряща, третий – поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован.

Компетенция это способность клеток дифференцироваться в различных направлениях, под влиянием факторов внешней среды. Например, хорда и прилежащая мезодерма воздействуют на эктодерму, в результате образуется нервная трубка из эктодермы. Если такого воздействия нет, то эктодерма дает начало эпидермису кожи.

 

4. Морфогенез (формообразование), его основные процессы:

Морфогенез это совокупность процессов, в результате которых зародыш приобретает характерное внешнее и внутреннее строение. Он включает следующие процессы:

а) морфогенетическое перемещение клеток

В ходе эмбриогенеза перемещаются отдельные клетки или группы клеток. Клетки перемещаются по поверхности других клеток (благодаря механизму амебоидного движения), где находятся особые молекулы, указывающие направление перемещения. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), но этот механизм встречается значительно реже.

Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к изменению его нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Например, при нарушении миграции клеток – нейробластов, возникают островки серого вещества в белом веществе, и при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке.

Таким образом, миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влиянием окружающих клеток и тканей – с другой.

б) эмбриональная индукция

Это воздействие одной ткани (индуктора) на другую ткань, в результате развитие индуцируемой ткани становится качественно новым. Первой и наиболее значимой индукцией является воздействие хорды и мезодермы на эктодерму, в результате чего образуется нервная трубка. Без нервной трубки вся эктодерма будет преобразовываться в эпидермис. Это первичная эмбриональная индукция, первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Установлено, что существуют «специфические индукторы», т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом развитие мозговых структур, а экстракт костного мозга – мезодермальных.

Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется – компетенцией.

в) межклеточные взаимодействия

Это взаимодействие клеток или слоев при контакте или на расстоянии. Взаимодействие на расстоянии идет с участием биологически активных веществ (БАВ). 
Это могут быть белки, гормоны и др. На ранних этапах эмбрионального развития это гормоны матери, так как у эмбриона не образованы собственные эндокринные железы. Гормоны не вызывают новую дифференцировку, но они усиливают её.

Благодаря межклеточным взаимодействиям осуществляются такие явления как морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, адгезия клеток.