Эволюция иглокожих

Пример: У наружножаберных правильных морских ежей  (надотряды Diadematacea и Echinacea), совершенствование челюстного аппарата было связано с активизацией захвата твёрдой пищи, т.к. такие морские ежи стали обитателями твёрдых субстратов, в том числе в волноприбойной зоне, где у некоторых форм (Colobocentrotus) выработались специализированные средства закрепления на субстрате и защиты от волн (мощные аборальные амбулакральные ножки-присоски и подобие дополнительного наружного панциря из укороченных игл с расширенными, уплощенными концами).       

 

 

Физиологические координации – изменения функционально-связанных эндосоматических органов.

Динамические координации означают изменения в морфологических и функциональных соотношениях между органами, связанных эргонтическими корреляциями. Эти координации определяются наследственным изменением эргонтических корреляций, регулирующих соотношения этих органов в индивидуальном развитии. И эти изменения имеют в общем характер взаимного приспособления органов (коадаптации). Динамические или функциональные координации выражаются в зависимых изменениях формы, величины, строения и соотношений двух или более функционально связанных частей или органов (в их эволюции).

Пример: Водоносная (амбулакральная) система правильного ежа действует следующим образом. Вода входит через мадрепоровую пластину (на вершине панциря, пронизана порами) в каменистый канал, идущий вертикально вниз. Затем она попадает в кольцевой канал, окружающий жевательный аппарат сверху. Из кольцевого канала вода распространяется по радиальным каналам, проходящим вдоль амбулакральных пластинок. Амбулакральные ножки соединяются с радиальными каналами при помощи трубочек. Вода, попадая в амбулакральные ножки (мягкие мускулистые органы), вытягивает их. Ножки присасываются к твердому предмету, затем сокращаются и подтягивают тело животного. Таким образом, еж может передвигаться.

 

 

Топографические координации – изменение пространственного соотношения между органами, не связанными непосредственными взаимодействиями.

Топографические координации означают сопряженное изменение граничащих друг с другом органов, которые, сохраняя топографическую связь, меняют свои соотношении. Топографические координации имеют характер взаимного приспособления органов (коадаптаций). Топографические координации выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношении между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. В процессе эволюции топографические координации выражают согласованное изменение частей сложного организма, ограниченное пределами типичной его расчлененности.

Пример: ЦНС пентамерных иглокожих состоит из циркуморального нервного кольца и пяти радиальных нервов, которые берут начало от нервного кольца и тянутся вдоль амбулакров. Периферическая нервная система включает две внутриэпителиальные сети, сенсорную эктоневральную систему в эпидермисе и моторную гипоневральную систему в целомической выстилке. Две сети связываются нейронами, которые пронизывают дерму. Нервная система лишена ганглиев  и нейроглии. В состав нервного кольца и радиальных нервов также входят эктоневральный (сенсорный) и гипоневральный (моторный) компоненты. Эктоневральное кольцо и эктоневральные радиальные нервы располагаются в эпидермисе, тогда как гипоневральное кольцо и гипоневральные радиальные нервы находятся в выстилке целома — в стенке гипоневрального целомического кольца и радиальных целомических каналов. Моторный компонент радиального нерва иннервирует ампулы, амбулакральные ножки и мышцы стенки тела, в то время как сенсорная часть воспринимает информацию, поступающую от чувствительных клеток и органов чувств.

Для скоординированного движения амбулакральных ножек требуются неповреждённые радиальные нервы и нервное кольцо. Эти структуры обеспечивают начало шагового движения амбулакральной ножки и контролируют направление такого движения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 7: Закономерности эволюции органов и функций: расширение (увеличение, усиление), сужение (уменьшение, ослабление), субституция, гетеробатмия, олигомеризация, полимеризация.

 

Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.

Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. 
          Пример: Усиление: У морских ежей амбулакральная система служит для движения и частично функционирует как орган осязания.

Увеличение: Наружножаберные правильных морские ежи  (надотряды Diadematacea и Echinacea) стали обитателями твёрдых субстратов, в том числе в волноприбойной зоне, где у некоторых форм (Colobocentrotus) выработались специализированные средства закрепления на субстрате и защиты от волн - мощные аборальные амбулакральные ножки-присоски и подобие дополнительного наружного панциря из укороченных игл с расширенными, уплощенными концами.       

 

Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду.

Пример: Переход морских ежей от всеядности к детритофагии требовал прежде всего значительного увеличения количества пищи, пропускаемого через пищеварительный тракт. Этим объясняются необычно крупные размеры перистома и перипрокта у самых примитивных  Irregularia, а именно Pygasteride и Holectypide. В более прогрессивных линиях размеры этих отверстий панциря впоследствии уменьшались, что связано с постепенным переходом к жизни на мелкозернистом осадке. Этот процесс, по-видимому, сопровождался также упрощением (ослаблениие) зубного аппарата, что видно, в частности, по постепенной редукции перигнального пояса и «жаберных вырезов».

 

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов - это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию.

Пример: У офиур группы Euryalae имеется третичная полость тела. У них вторичная полость тела вытеснена бурсами, которые, возникая во время онтогенеза, как и у типичных офиур, в виде десяти мешковидных впячиваний наружных стенок диска внутрь его, разрастаются и соединяются вместе. При этом стенки бурс одевают стенки кишечника, диска и другие внутренние органы, подобно стенкам вторичной полости тела, и образуют мезентерии кишечника. В наиболее совершенных случаях происходит полное вытеснение вторичной полости тела новой третичной полостью тела, причем последняя перенимает и функции первой. Самые внутренние концы бурс, слившиеся вместе, образуют периоральную полость, несколько обособленную от общей третичной полости тела и занимающую такое же положение, как перифарингеальный целом типичных офиур. Таким образом у офиур группы Euryalae имеет место морфологическая и физиологическая субституция, при которой орган одного происхождения морфологически и физиологически замещает орган совершенно другого происхождения. Вообще у офиур наблюдаются интересные изменения в соотношениях между вторичной полостью тела и бурсами. Для большинства типичных офиур характерны сравнительно незначительные размеры вторичной полости тела и наличие бурс в виде вдающихся в полость тела десяти мешков, на стенках которых развиваются половые железы.

 

Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа.

Пример: Многие роды семейства Solasteridae — многолучевые, обладают полимеризацией рук, например, класс Офиуры (Ophiuroidea), особенно же сильная полимеризация наблюдается у Морских звезд (Asteriidae). В отличие от морских звезд у офиур увеличение числа рук наблюдается очень редко. Известны лишь единичные представители ископаемых офиуроподобных форм в верхнем девоне — Lepidasterina. Среди современных типичных офиур имеется всего несколько видов рода Ophiacantha самого обширного семейства офиур — Ophiacanthidae, включающего свыше 300 родов. Так, Ophiacanlha nutrix Baranova имеет 8 рук; Ophiacantha cuneaclis Clark—9; Oph. aff. cuneactis Clark - 10 рук.

Полимеризация имеет биологический смысл, так как большое число амбулакров и ветвистость прежде всего значительно увеличивает поступление пищи по амбулакральным желобкам (морские лилии и звезды), усиливает роль многоветвистых рук как ловчего аппарата (Gorgonoce-phalidae).

Пример: У наиболее древних вымерших иглокожих (ряд карпоидей, цистоидей, некоторые эокриноидеи) скелет состоит из большого числа пластинок неправильной многоугольной формы, неправильно расположенных. Упорядочение формы и расположения пластинок сначала происходит по ходу амбулакральных желобков, возрастает по мере их развития и распространения по телу (цистоидей, эдриоастероидеи) и далее распространяется на скелет всего тела. В ходе эволюции этих классов происходит олигомеризация элементов скелета (отряд Regularia из цистоидей, бластоидеи, часть эокриноидей); ограниченное число венчиков пластинок тела устанавливается и у морских лилий. В общем, у Pelmatozoa (Догель, 1954) эволюция скелета идет от полимеризации к олигомеризации, нарушаясь существованием некоторых древних групп с олигомерным скелетом (например, эокриноидей); но эволюция этих групп заканчивалась слепо.

 

Гетеробатмия - (от гетеро...и греч. bathmos - степень, ступень), неодинаковый уровень развития и специализации различных органов, достигнутый в результате относит, независимости в развитии разных частей организма в процессе эволюции.  
          Пример: Хорошее развитие пищеварительной системы по сравнению с развитием дыхательной системы. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину (связывает кислород).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 8: Биогенетический закон: рекапитуляция и ценогенезы. Архаллаксис, девиация, анаболия, гетерохронии, гетеротопии. 

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio — повторение) - (биологическая), повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов — их структуре, химизме, функциях.

Пример: Смена билатеральной симметрии у личиночной стадии на радиальную у взрослых организмов.

Наиболее вероятными предшественниками иглокожих могли быть докембрийские бесскелетные планктонные радиолярии в симбиозе с одноклеточными жгутиконосцами из типа саркомастигофор. Билатеральная личиночная стадия иглокожих есть рекапитуляция признаков симбиотических жгутиконосцев, а взрослая форма – рекапитуляция признаков радиолярий с их радиальной симметрией.

 

Ценогенез (от греч. kainós — новый) - приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи.

Пример: Диплеврула — стадия билатерально-симметричной личинки у большинства иглокожих. Имеет яйцевидное тело и ресничный шнур вокруг рта, с помощью которых личинка подгоняет пищу ко рту и передвигается. Затем путем метаморфоза диплеврула преобразуется в следующую личиночную стадию, различную для каждого класса (бипиннария у морских звезд, аурикулярия у голотурий и т.д.).

 

Архаллаксис (от греческого аrсhe — начало и allaxis — изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются.

Пример: У иглокожих скелет состоял из пластинок неправильной формы. При дальнейшем развитии пластинки легли по радиальной симметрии и приобрели правильную форму.

 

Девиация - (от позднелатинского deviatio — отклонение), уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза какого-либо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. При эволюции путём девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих изменённой.

Пример: Перестройка апикальной системы у иглокожих.

 

Анаболия - надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением  его онтогенетического развития; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Термин "Анаболия" предложен А. Н. Северцовым (1912). При эволюции по пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, то есть близка к состоянию органа у взрослого предка.

Пример: Происхождение иглокожих: Механизм перехода от одноклеточных форм к многоклеточным рассматривается на основе полиэнергидной теории Хаксли. Бесскелетные радиолярии с симбиотическими жгутиконосцами в условиях длительного поверхностного опреснения и (или) похолодания оседали на дно и вследствие гибели симбионтов постепенно ассимилировали их генетический аппарат и часть метаболических путей.

 

 

Гетерохрония - разновременность, изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками. Г. может выражаться в более ранней закладке и усиленном развитии органа (Акселерация) или в более поздней его закладке и замедленном развитии (Ретардация), что зависит от времени начала функционирования органа и, следовательно, от условий среды, в которой протекает онтогенетическое развитие организма. Г. как приспособления организмов к изменяющимся условиям их развития имеют существенное значение в историческом развитии видов (Филогенезе).