Эволюция иглокожих

Пример: Личинка иглокожих способна самостоятельно питаться, подобно взрослому организму, т.к. органы пищеварения у неё развиваются на ранних стадиях.

 

Гетеротопия (от гетеро... и греч. tоpos — место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития— онтогенеза; один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов.

Пример: У офиур группы Euryalae имеется третичная полость тела. У них вторичная полость тела вытеснена бурсами, которые, возникая во время онтогенеза, как и у типичных офиур, в виде десяти мешковидных впячиваний наружных стенок диска внутрь его, разрастаются и соединяются вместе. На стенках мешков развиваются половые железы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 9: Мутации и модификации; "менделирующие" и полиморфные признаки.

 

Мутация (лат. mutatio — изменение) — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды.

Пример: У ряда видов морских звезд число рук и связанных с ними амбулакров увеличилось. По крайней мере некоторые из таких случаев обусловлены изменением в процессе «подсчета» этих зачатков на ранних стадиях развития. Хорошим примером служит развитие обычной для западного побережья шестилучевой морской звезды Leptasterias hexaetis. У личинки гидроцель образует пять выростов, а вскоре после этого - еще и шестой. Это приводит к образованию у ювенильной морской звезды шести рук. Подобный же тип развития (с соответствующими арифметическими поправками) происходит у девятилучевой морской звезды Solaster endica, которую описал Джемилл (Gemmill).

 

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Пример: Переход морских ежей от всеядности к детритофагии требовал прежде всего значительного увеличения количества пищи, пропускаемого через пищеварительный тракт. Происходило увеличение перистома и перипрокта у самых примитивных  Irregularia, а именно Pygasteride и Holectypide. В более прогрессивных линиях размеры этих отверстий панциря впоследствии уменьшались, что связано с постепенным переходом к жизни на мелкозернистом осадке. Этот процесс, по-видимому, сопровождался также упрощением зубного аппарата.

Рассмотрим фенотипическую изменчивость организма, для которого морская звезда является врагом. Естественными врагами морских улиток N. lamellosa являются морские звезды Pisaster ochraceous. Они помещают свой желудок в отверстие раковины, частично растворяют улитку с помощью своих пищеварительных ферментов, а затем всасывают ее. Для защиты от хищников N. lamellosa изменяют форму своей раковины в течение жизни. Если в окружении N. lamellosa обитают морские звезды, то форма раковин у улиток становится более вытянутой, а толщина стенок уменьшается. В случае нападения звезды N. lamellosa забиваются в дальний конец своей раковины.

 

Менделирующими признаками называются те, наследование которых происходит по закономерностям, установленным Г. Менделем. Менделирующие признаки определяются одним геном моногенно (от греч.monos-один) то есть когда проявление признака определяется взаимодействием аллельных генов, один из которых доминирует (подавляет) другой. Менделевские законы справедливы для аутосомных генов с полной пенетрантностью (от лат.penetrans-проникающий, достигающий) и постоянной экспрессивностью (степенью выраженности признака).

Пример: Разнообразие окраски морских звезд зависит от пигментных включений, находящихся в клетках кожного эпителия. Красный, оранжевый, желтый цвета, в которые окрашены морские звезды, являются доминантными; другие оттенки и цвета звезд, встречающиеся в природе, являются рецессивными. Обычно морские звезды, обитающие на малых глубинах, имеют очень разнообразную окраску верхней части тела. Здесь могут присутствовать самые различные цвета и оттенки спектра. Иногда расцветка бывает пятнистой и образовывать причудливый рисунок. Брюшная сторона тела морских звезд имеет более скромную окраску, обычно она бывает бледно-желтой. Окраска звезд, обитающих на больших глубинах тоже более бледная — обычно грязно-серая или с оттенками серых цветов. Некоторые (напр. Brisinga) обладают способностью светиться.

 

Полиморфные признаки - обусловлены наличием в популяции нескольких равновесно существующих генотипов, аллелей.

Пример: Метамерия характерна ярко и разнообразно проявляется в отдельных органах и частях тела взрослых иглокожих. Метамерным строением обладают амбулакры и интерамбулакры морских ежей, стебель и руки морских лилий, стебель и брахиолы многих бластозойных иглокожих, руки морских звезд офиур, амбулакры голотурий. Обусловлено это последовательностью доменов экспрессии Hox-генов.

У личинок морского ежа Strongylocentrotus purpuratus самый постериорный Hox 11/13b является маркером постериорной гомологии вторичноротых, который экспрессируется в парных соматоцелях зачатка (rudiment) взрослого тела морского ежа.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 10: Факторы эволюции: волны жизни и дрейф генов.

 

Волны жизни - колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов. Термин ввёл С. С. Четвериков (1905). Волны жизни могут быть сезонными (периодическими), генетически обусловленными, и несезонными (апериодическими), обусловленными непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов окружающей среды. Длина волн жизни, прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции. Волны жизни, или популяционные волны,— один из четырёх элементарных эволюционных факторов, наряду с мутациями, изоляцией и естественным отбором. Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций. Термин предложен С. С. Четвериковым (1905).

 

Дрейф генов — генетико-автоматические процессы, изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как пра­вило, к снижению наследственной изменчивости популяций.  Наиболее отчетливо проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение и др.), массового распространения вредителей. Характерная особенность динамики генотипической структуры популяций под действием дрейфа генов состоит в усилении процесса гомозиготности особей, которая нарастает с уменьшением численности популяций. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые выщепившиеся гомозиготные формы в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении численности популяций. Колебание численности организмов получило название популяционных волн. Теория Дрейфа генов разработана в нач. 40-х гг. 20 в. амер. генетиком С. Райтом и независимо от него Д. Д. Ромашовым и Н. П. Дубининым (случайные колебания частоты генов были названы ими генетико-автоматическими процессами).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 11: Факторы эволюции: ведущий и дизруптивный отбор.

 

Ведущий отбор (прямой) - форма естественного отбора, которая обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Понятие, близкое к отбору направленному. 
Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч. Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

 

 

 

Рис. 1. Движущая форма естественного отбора

 

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического состава популяций, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Такой отбор приводит к появлению новой нормы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям. Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления. Как приобретение нового признака, так и утрата какого-либо признака – результаты действия движущей формы отбора. Редукция органов, потерявших свое функциональное значение, происходит именно таким путем. 
         Пример: Преобразование пищеварительной системы морских ежей в связи с переходом на мелкозернистый грунт (стали детритофагами).

 

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Рис. 2. Дизруптивная форма естественного отбора

 

Пример: Один из видов морских звезд, обитающий в районе островов Королевы Шарлоты в Британской Колумбии, должен быть пурпурного цвета. Но они обладают умением менять окраску в зависимости от среды обитания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 12: Факторы эволюции: стабилизирующий отбор.

 

Рис. 3. Стабилизирующая форма естественного отбора

 

    Стабилизирующий  отбор - форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс мутагенеза. Действием С. о. объясняются все случаи персистирования, брадителии, а также сохранение в процессе Филогенеза древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы — тироксина — остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузену — автору термина «С. о.», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным фенотипа накапливаются рецессивные аллели, вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости — скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

         Важный результат С. о. — совершенствование  процессов Онтогенеза; при сохранении  неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Пример: Наиболее приспособлены к условиям существования иглокожие обладающие средними размерами.