Эволюция иглокожих

Пример: Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океанической соленостью, но особенно богато они представлены в тропических водах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria - синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слегка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представители третьего отряда - Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочлененных скелетных элементов.

 

Биологический регресс—явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется: а) снижением численности вследствие превышения смертности над размножением б) снижением внутривидового многообразия; в) сужением и разрушением целостности ареала, который распадается на отдельные пятна; г) подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Пример: В древности, в палеозойскую эру, морские лилии (лат. Crinoidea) были значительно более разнообразны и многочисленны. Crinoidea возникли в раннем ордовике и были широко распространены в течение палеозойской и мезозойской эр. Наибольшего расцвета достигали в среднем палеозое, когда их насчитывалось до 11 подклассов и свыше 5000 видов, но к концу пермского периода большая их часть вымерла. В настоящее  время в мире известно около 700 видов, в России — 5 видов.

Кроме того, существовали и другие классы иглокожих, вымершие к настоящему времени, среди которых самыми известными являются цистоидеи (Cystoidea) и бластоидеи (Blastoidea).

 

Направленность эволюции. Мутации и комбинации, как известно, ненаправленны. И те и другие безотносительны к их приспособительному значению. Приспособленность создается не ими, а естественным отбором, через творческую трансформацию мутаций и комбинаций в полезные и необходимые приспособления.

Поэтому вначале ненаправленные (случайные) мутации и комбинации превращаются под влиянием естественного отбора в творческий процесс направленной эволюции. Ч. Дарвин указывал, что вид, изменяющийся в известном направлении, будет, как правило, изменяться в этом же направлении и дальше.

Пример: На пути от правильных ежей к неправильным ясно видны направленность движения и возможность достижения конечной цели в ходе превращения амбулакральных ножек.

Водоносная (амбулакральная) система правильного ежа действует следующим образом. Вода входит через мадрепоровую пластину (на вершине панциря, пронизана порами) в каменистый канал, идущий вертикально вниз. Затем она попадает в кольцевой канал, окружающий жевательный аппарат сверху. Из кольцевого канала вода распространяется по радиальным каналам, проходящим вдоль амбулакральных пластинок. Амбулакральные ножки соединяются с радиальными каналами при помощи трубочек. Вода, попадая в амбулакральные ножки (мягкие мускулистые органы), вытягивает их. Ножки присасываются к твердому предмету, затем сокращаются и подтягивают тело животного. Таким образом, еж может передвигаться. Амбулакральные ножки служат для передвижения только в случае равномерной кривизны тела ежа (раковины). Такую раковину имели древние правильные ежи.

У новейших правильных ежей раковина резко делится на нижнюю (плоскую) и верхнюю (куполообразную) половины. При таком строении раковины верхние ножки не могут служить для передвижения и становятся органами дыхания. С изменением функций верхних амбулакральных ножек выбрасывание переработанных продуктов посреди дыхательных органов становится неудобным для животного, поэтому у таких форм анальное отверстие начинает перемещаться из вершинного положения в боковое, на границу боковой и нижней стороны, а затем и на нижнюю сторону. Это перемещение анального отверстия вызывает перемещение ротового отверстия, но в пределах только нижней стороны. Рот из центрального становится эксцентричным, двугубым, а челюстной аппарат атрофируется.  Морской еж, таким образом, лишается пятилучевой симметрии и приобретает двустороннюю симметрию – из правильного превращается в неправильного.

 

Необратимость эволюции. Вымирание старых форм делает эволюцию необратимой. Это положение непосредственно вытесняет из теории естественного отбора. Неслучайно поэтому Ч. Дарвин впервые четко сформулировал следующий принцип необратимости эволюции: «Если вид однажды исчезает с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь». В другом месте он пишет: «Группа, однажды возникнувшая, никогда не появляется вновь...» Этот принцип Ч. Дарвина о необратимости эволюции вытекает из того, что при полном вымирании вида нарушается непрерывность его развития, а стало быть, исчезает генетическая линия и система организации, которую этот вид представлял. Кроме того, надо понять, что виды вымирают под влиянием биологического регресса, т. е. превышения смертности над выживаемостью. Биотический потенциал такого вида становится отрицательной величиной. Однако это значит, что формы, входящие в состав данного вида, утратили соответственную степень приспособленности к среде. Эволюционный процесс, таким образом, неповторим, он всегда нов, он всегда идет только вперед, он всегда глубоко оригинален.

Пример: Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру огромной численности и большого разнообразия форм. Это были преимущественно двустороннесимметричные, главным образом прикрепленные животные с мешковидным, шаровидным или чашечкообразным телом, покрытым пластинками в виде панциря.

Большинство животных относилось к подтипу прикрепленных иглокожих — пельматозоа (Pelmatozoa), к пяти его классам: гетеростелей (Heterostelea), цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) и морских лилий (Crinoidea). А из подтипа свободноподвижных иглокожих—Eleuterozoa—только один небольшой ископаемый класс Ophiocistia, насчитывающий всего 5 родов и менее чем 10 видов, был ограничен палеозоем, остальные же классы этого подтипа достигают расцвета и в настоящее время. 

 

Ограниченность эволюции. Некрасивый термин "канализирующая роль" означает ограничение эволюционных возможностей какими-то факторами и, как следствие, придание эволюции некой направленности. Организм - сложнейшая система, в которой все взаимосвязано, все системы и функции тонко подогнаны друг к другу. Ограниченность числа возможных изменений любого организма придает эволюции предсказуемость и направленность (разумеется, далеко не абсолютную). 

 Пример: Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета — хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих. У иглокожих развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т. д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 4: Формы эволюции: филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизмы.

Филетическая эволюция (от греч. phyle — род, племя), эволюция организмов, характеризующаяся постепенным однонаправленным изменением всей эволюционирующей группировки (т. е. без дивергенции). Эволюция, при которой один вид трансформируется с течением времени в другой — единственный вид-потомок.

Пример: В триасе начались быстрые морфологические изменения миоцидароидов Miocidaridae ( род Miocidaris). Эти формы являются переходным звеном от палеозойских Echinoidea к богатой и разнообразной фауне мезокайнозойских морских ежей. У Miocidaris на базе исходного цидароидного «аристотелева фонаря» последовательно возникли челюстные аппараты аулодонтного, стиродонтного и камародонтного типов. Прогрессивное развитие челюстного аппарата проявляется, прежде всего, в усилении входящих в его состав мышц и связок, а также в увеличении и изменении формы зубов (цидароидные и аулодонтные зубы желобчатые в поперечном сечении, а стиродонтные и камародонтные – килеватые). Совершенствование челюстного аппарата было связано с активизацией захвата твёрдой пищи, включая бентосных животных с прочным скелетом (откусывание, соскребывание и т.д.)

 

Дивергенция – процесс удаления двух родственных групп по степени сходства гомологичных органов, вызванный обитанием в разных средах.

Пример: Питание морских ежей и морских звёзд отличается, несмотря на то, что они относятся к одному типу Echinodermata. Морские ежи практически всеядны. Рацион включает водоросли, губок, мшанок, асцидий и разнообразную падаль, а также моллюсков, мелких морских звёзд и даже других морских ежей. Фиолетовый ёж Sphaerechinus granularis легко справляется с раком-богомолом Squilla mantis. Живущие на мягком грунте виды заглатывают песок и ил, переваривая попадающие с ними мелкие организмы. Большинство морских звёзд — хищники, питающиеся главным образом моллюсками, морскими уточками, многощетинковыми червями и другими беспозвоночными. Некоторые питаются планктоном и детритом; есть виды, способные ловить добычу при помощи педицеллярий.

 

Конвергенция (от лат. Converge — сближаюсь, схожусь) – процесс сближения двух неродственных групп по степени сходства аналогичных органов, вызванный обитанием в сходной среде.

Пример: Сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения - тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных: таковы иглокожие, мшанки (Bryozoa), крыложаберные (Pterobranohia), погонофоры (Pogonophora) и др.

 

Параллелизм (parallelos— идущий рядом, параллельный) – процесс сближения двух родственных групп по степени сходства гомологичных органов, вызванный переходом в новую среду.  
          Пример: Тело морского ежа покрыто неподвижными скелетными пластинками с прикрепленными к ним,  как правило, подвижными иглами. Игла морского ежа крепится с помощью мышц и суставной сумки. У некоторых видов ежей иглы ядовиты, поскольку соединены с ядовитыми железами. Есть вид ежей полностью лишенный игл и покрытый только педицелляриями (Toxopneustes). У некоторых видов ежей педицеллярии снабжены ядовитыми железами (Asthenosoma, Diadema).

Глава 5: Корреляции: геномные, морфо-генетические, эргонтические.

 

Корреляцией в биологии называют те случаи, когда какой-нибудь признак в структуре организма, его химическом составе, поведении и т. п. появляется, как правило, вместе с другим или другими признаками и зависит от них. Тогда мы говорим, что эти признаки коррелируют между собой. Впервые значение корреляции понял французский натуралист Ж. Кювье.

 

Различают три причины возникновения корреляций:

Геномные, когда один и тот же ген определяет развитие сразу нескольких признаков, поэтому они всегда сцеплены в потомстве.

Пример: Зародыши активно синтезируют белки, используя мРНК-матрицы, происходящие из двух источников: мРНК одного класса синтезируются в процессе оогенеза и хранятся в яйце до тех пор, пока не используются в процессе развития; мРНК другого класса синтезируются в результате транскрипции, происходящей в ядрах самого зародыша. мРНК обоих классов содержат большое число последовательностей и транслируются на ранних стадиях развития. Для того чтобы представить себе количество мРНК, синтезируемой при оогенезе, и степень ее разнообразия (ее сложность), следует понаблюдать, до какого уровня может дойти развитие зародышей морского ежа, если блокировать транскрипцию в их клетках. Такие зародыши достигают стадии бластулы, что требует значительного уровня морфогенетической активности, в том числе клеточных делений, изменений формы клеток, сборки ресничек и синтеза фермента вылупления. Если блокировать транскрипцию в клетках зародыша, то гаструляции не происходит. Дифференцировка на более поздних стадиях, чем бластула, в значительной степени зависит от действия генов данного зародыша.

 

Морфогенетические, когда развитие одного органа в онтогенезе влияет на развитие другого.

Пример: Морские звезды стараются избавиться от песка, который засыпает сверху жабры и всю поверхность тела. Это результат действия особых органов, выработанных в процессе эволюции - небольших щупалец на конце каждого луча, относящихся к скелету и похожих на крохотные щипчики, состоящие из известковых створок. Внутренние края их имеют зубчики. Эти щипчики захватывают различный мусор и грязь, оседающие на поверхность звезды, а затем, передавая друг другу, отбрасывают его прочь. Таким образом, очищается тело животного. В противном случае нормальная жизнедеятельность звезды была бы нарушена, так как на поверхности ее тела располагается ряд органов, в том числе кожные жабры.

 

Эргонтические (функциональные), когда усиленное или, наоборот, ослабленное развитие какого-либо органа в процессе эволюции приводит к соответствующим изменениям в строении другого.

Пример: У наружножаберных правильных морских ежей  (надотряды Diadematacea и Echinacea), специализировался челюстной аппарат, вследствие усиления входящих в его состав мышц и связок, а также в увеличении и изменении формы зубов.

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 6: Координации: биологические, функциональные, топографические.

 

Биологические координации – изменения в соотношениях органов, зависящее от соотношения с внешней средой.

Биологические координации означают изменения в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии животного. Они строятся на независимых изменениях органов, которые через процесс естественного отбора являются приспособлениями к известным сторонам внешней среды (т. е. адаптациями). Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность координированных органов. Зависимость между ними всегда косвенная. Однако она определяется не третьим органом (с его функцией), а известными условиями внешней среды (род пищи, способ передвижения, водная или воздушная среда и т. п.), в которой обитает данный организм. Внешняя среда играет здесь роль посредствующего звена координационной цепи.