Эволюция иглокожих

Содержание:

 

1. Содержание …………………………………………………………………………..…2
2. Изученность группы, предковые формы,

основные этапы филогенеза современное и историческое распространение………………………………………………………………………...3

3. Направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация,

специализация, дегенерация…………………………………………………………...6

4. Прогресс, регресс; направленность, необратимость,

ограниченность процесса эволюции…………………………………………………..7

5. Формы эволюции: филетическая эволюция,

дивергенция, конвергенция, параллелизмы……………………………………...…..10

5.   Корреляции: геномные, морфо-генетические, эргонтические………………….…..11

6.   Координации: биологические, функциональные, топографические………….……12

7. Закономерности эволюции органов и функций:

расширение (увеличение, усиление),

сужение (уменьшение, ослабление), субституция,

гетеробатмия, олигомеризация, полимеризация…………………………………….14

8. Биогенетический закон: рекапитуляция и ценогенезы.

Архаллаксис, девиация, анаболия, гетерохронии, гетеротопии…………………....16

9. Мутации и модификации; "менделирующие" и

полиморфные признаки……………………………………………………………….18

      10. Факторы эволюции: волны жизни и дрейф генов………………………………...…20

11. Факторы эволюции: ведущий  и дизруптивный отбор……………………………... 21

12. Факторы эволюции: стабилизирующий  отбор………………………………………23

      13. Популяционная структура вида и видообразование……………………………….. 24

      14. Список  литератцры……………………………………………………………………26

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 1. Изученность группы, предковые формы, основные этапы филогенеза современное и историческое распространение.

 

Иглокожие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Самые распространенные подтипы и классы иглокожих - морские ежи (Echinoidea), морские лилии (Crinoidea) и морские звёзды (Asteroidea), офиуры (Ophiuroidea) и голотурии (Holothurioidea). В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие обладают настолько своеобразным строением, что истолкование их организации крайне затруднительно. Данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии проливают некоторый свет на их эволюцию и помогают понять особенности их строения.

В индивидуальном развитии иглокожих обращает на себя внимание наличие двустороннесимметричной личинки. Эту билатеральность личинки рассматривают как указание на то, что предки иглокожих были свободноподвижными двустороннесимметричными животными; радиальное строение выработалось впоследствии в результате перехода предков иглокожих к сидячему образу жизни.

Подтверждением данного предположения служат сохранение сидячего образа жизни у наиболее примитивных современных иглокожих морских лилий — и факт временного перехода личинок морских звезд к сидячему образу жизни, что совпадает с развитием в организации личинки пятилучевой симметрии.

Постепенная выработка радиальной симметрии в типе иглокожих хорошо прослеживается на ископаемых формах из класса Cystoidea (цистоидеи). В кембрийских и силурийских отложениях обнаружен Aristocystis. Тело его имело форму неправильного мешка. Суженным концом аристоцистис прикреплялся ко дну. Ротовое отверстие находилось на противоположном конце, здесь же на некотором расстоянии от рта открывалось анальное отверстие.

Между ротовым и анальным отверстиями находились непарное половое и мадрепоровое отверстия. Скелет состоял из пластинок неправильной формы, расположенных без определенного порядка. Элементы радиальной симметрии в строении аристоцистиса отсутствовали. Отпечатки кишечника показывают, что форма его была петлеобразной подобно кишечнику современных морских лилий.

Из нижнего силура известен другой представитель из класса цистидей — сферонис (Sphaeronis). Во многом он был сходен с аристоцистисом; существенное отличие от последнего заключалось в появлении на панцире мерцательных бороздок, сходившихся к ротовому отверстию. Функция их — привлечение мелких пищевых частиц. Точно такой же способ питания свойствен и современным морским лилиям. Новой ступенью в эволюции цистидей надо считать удлинение приводящих борозд, увеличение их до пяти борозд (вследствие разделения двух борозд из прежних трех на две ветви) и известное упорядочение в расположении известковых пластинок. Названные признаки обнаружены у нижнесилурийского Proteroblastus (протеробластус). Пластинки на его скелете разграничены на две группы:

а) часть пластинок приобретает правильную форму и располагается в пять двойных рядов);

б) другая часть пластинок, располагающаяся между рядами правильных пластинок, все еще не имеет правильной формы.

На дальнейших ступенях развития и остальные пластинки скелета стали располагаться по радиальной симметрии и приобрели правильную форму.

Следует заметить, что первоначально радиальная симметрия возникла у цистидей в виде приводящих борозд. Впоследствии радиальная симметрия распространилась на нервную систему, возникшую амбулакральную систему, половой аппарат и другие органы.

Возникновение радиальной симметрии у цистидей показывает, каким образом развивалась радиальная симметрия у иглокожих.

Примитивные цистидеи — прообраз того предка, от которого произошли современные морские лилии и остальные иглокожие.

Иглокожие разделяются на два подтипа:

1) стебельчатые Pelmatozoa в составе одного ныне живущего класса — морские лилии (Crinoidea);

2) Eleutherozoa, к которому относятся морские звезды (Asteroidea), офиуры (Ophiuroidea), морские ежи (Echinoidea), голотурии (Holothuroidea).

Стебельчатые отличаются от остальных классов положением в пространстве (ротовое отверстие направлено кверху); многие из них ведут сидячий образ жизни. Такое положение рта соответствует способу питания: мелкие пищевые частицы механическим движением мерцательного эпителия рук вовлекаются в ротовое отверстие. Все Eleutherozoa имеют другое положение в пространстве: ротовое отверстие направлено книзу (за исключением голотурий). Такое положение связано с активным способом добывания пищи; у голотурии оральный и аборальный полюсы располагаются по горизонтальной оси.

На иглокожих можно видеть правило выработки радиальной симметрии при переходе животных к сидячему образу жизни. Свободноподвижный образ жизни у всех Eleutherozoa у части Pelmatozoa явился результатом вторичного перехода от сидячего образа жизни к подвижному Свободноподвижный образ жизни не оказал влияния на изменения в радиальной симметрии морских звезд и офиур. Объяснение этого факта заключается, по-видимому, в медленном передвижении названных животных, при котором не могла выработаться билатеральная симметрия, хотя у некоторых иглокожих наряду с сохранением элементов радиальной симметрии вторично развиваются признаки двусторонней симметрии (морские ежи, голотурии).

В древности, в палеозойскую эру, морские лилии были значительно более разнообразны и многочисленны, кроме того, существовали и другие классы иглокожих, вымершие к настоящему времени, среди которых самыми известными являются цистоидеи (Cystoidea) и бластоидеи (Blastoidea).

Ископаемые иглокожие, особенно морские лилии, являются частым предметом исследования и коллекционирования наряду с трилобитами и аммонитами. Широко известны каменноугольные морские лилии из России и США, морские ежи из мелового периода Крыма (Украина) и Мангышлака (Казахстан), цистоидеи из ордовикских отложений Ленинградской области.

Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшим опреснениям воды. Они совершенно отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 1 видом, а в Черном — только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных.

Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености — до 20—24 г солей на 1 кг воды (20—24°/00) и даже иногда встречаются в эстуарных участках; напротив, другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43—47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими.

Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах — от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанских впадин, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще они приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глубиной.

Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического—много беднее.

Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие— обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи — приурочены только к тропическим, бореальным арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как литоральные, так и глубоководные фауны различных областей.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2. Направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, специализация, дегенерация.

 

Ароморфоз (от греческого airo — поднимаю и morphosis — образец, форма), эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу.

Пример: Морские ежи делятся на "правильных" — радиально-симметричных и "неправильных" — двусторонне-симметричных. Правильные ежи всеядные, живут на поверхности грунта, а неправильные зарываются в грунт и питаются детритом, то есть органическими остатками, которыми изобилует морское дно. Доказано, что неправильные ежи произошли от правильных в первой половине юрского периода. Это, несомненно, был ароморфоз, хотя и не такой значительный, как появление млекопитающих или членистоногих. Все признаки ароморфоза налицо: строение животных усложнилось, разнообразие жизненных условий расширилось, так как был освоен принципиально новый тип субстрата — рыхлые грунты, а также обретен новый тип питания; кроме того, это эволюционное преобразование открыло морским ежам путь к увеличению видового разнообразия, численности и биомассы, то есть к тому, что называют "биологическим прогрессом".   

 

Идиоадаптация (от греческого idios особый, своеобразный и адаптация,) алломорфоз, частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды; соответствующее направление эволюционных преобразований называемое аллогенезом.

Пример: Появление неправильных морских ежей в юре было связано с освоением закапывающегося образа жизни (освоен принципиально новый тип субстрата — рыхлые грунты), отказом от «аристотелева фонаря» как единственного пищедобывающего аппарата и с развитием эффективной детритофагии, основанной на новых способах добывания пищи (сбор пищевых частиц при помощи специализированных амбулакральных ножек, игл, слизистых тяжей, просеивание грунта).

 

Специализация — приспособление видов и надвидовых таксонов к более узкой, по сравнению с предками, среде обитания. 
       Пример: В ходе морфоэкологической дивергенции в разных группах морских ежей реализовались разные направления трофической специализации, что привело к появлению в пределах класса множества разнообразных жизненных форм, в том числе специализированных грунтоедов, хищников, фитофагов, сестонофагов. Исходной формой трофической специализации у морских ежей, по-видимому, была всеядность, характерная для древнейших представителей класса.

 

Дегенерация (от латинского degenero — вырождаюсь), 1) упрощение структуры органов и тканей в процессе онтогенеза организмов; 2) Редукция отдельных органов и целых систем в процессе филогенеза.

Пример: У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено десятью пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся двойные ряды пластинок — амбулакры и интерамбулакры. Рот находится в середине нижней стороны тела. В юрском периоде в нескольких группах правильных ежей независимо возникла тенденция к смещению перипрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии. Требовалась перестройка апикальной системы, а вместе с ней – и вся архитектуря панциря. Типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации: апикальная система «собрана» в своем исходном положении на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

 

Глава 3: Прогресс, регресс; направленность, необратимость, ограниченность процесса эволюции.

 

Биологический прогресс. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.