Биохимия

 

рис. Аэробный распад глюкозы

Предыдущий раздел

Раздел верхнего уровня

Следующий раздел

3.4.3. Гексозомонофосфатный путь

ГЕКСОЗОМОНОФОСФАТНЫЙ  ПУТЬ ПРЕВРАЩЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ

 В ТКАНЯХ, ХИМИЗМ РЕАКЦИЙ.

Окисление глюкозы по этому пути протекает в цитоплазме клеток и представлено двумя последовательными  ветвями: окислительной и неокислительной. Особенно активно этот путь протекает в тех органах и тканях, в которых активно синтезируются липиды (печень, почки, жировая и эмбриональная ткань, молочные железы).

Биологическая роль этого пути окисления глюкозы связывается прежде всего с производством двух веществ:

1.НАДФ*Н₂, который в отличие от НАДН₂ , не окисляется в дыхательной цепи митохондрий, а используется в клетках в реакциях синтеза и восстановления и гидроксилирования веществ.

2.РИБОЗО-5-ФОСФАТ и  его производные, которые используются  в клетке для синтеза важнейших  биологических молекул: нуклеиновых  кислот (ДНК, РНК), нуклеозидтрифосфатов(НТФ) коферментов (, НАД, ФАД, Н₅КОА).

Биологическая роль:1 .АНАБОЛИЧЕСКАЯ.

                                       2.ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ. При низком энергетическом  статусе клетки излишки пентоз  путём обратных реакций неокислительного  пути превращаются в глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат которая затем включаются в анаэробный гликолиз, поддерживая биоэнергетику клеток в кризисных ситуациях.

Гексозомонофосфатный  путь катаболизма глюкозы ещё  обозначают как пентозный путь.

Окислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы отличается от классического - гексозодифосфатного пути с этапа превращения глюкозо-6-фосфата:

 

рис. Окислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы  

 

 

 

Неокислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы представлена двумя ТРАНСКЕТОЛАЗНЫМИ реакциями  и одной ТРАНСАЛЬДОЛАЗНОЙ.

 В результате этих  реакций образуются субстраты для ГЛИКОЛИЗА, а также вещества характерные для ПЕНТОЗНОГО пути.

1.           ТРАНСКЕТОЛАЗНЫЕ реакции:

 

 

 

2.    ТРАНСАЛЬДОЛАЗНАЯ  реакция:

А) СЕДОГЕПТУЛОЗО-7-Ф + ГЛИЦЕРАЛЬД-3-Ф = ФРУКТОЗО-6-Ф + ЭРИТРОЗО-4-Ф.

 Баланс окислительной  и неокислительной стадий гексозомонофосфатного  пути  превращения глюкозы   можно записать в виде суммарного  уравнения реакции.

 

Предыдущий раздел

Раздел верхнего уровня

3.4.4. Глюконеогенез

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Основными источниками глюкозы для организма человека являются:

1.     углеводы  пищи;

2.     гликоген  тканей;

3.     глюконеогенез.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ - это биосинтез  глюкозы из неуглеводных предшественников, главными из которых являются ПИРУВАТ, ЛАКТАТ, ГЛИЦЕРИН, МЕТАБОЛИТЫ ЦТК КРЕБСА, АМИНОКИСЛОТЫ.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ возможен не во всех тканях. Главным местом синтеза  глюкозы является печень, в меньшей  степени процесс идёт в почках и слизистой кишечника. Биологическая  роль глюконеогенеза заключается не только в синтезе глюкозы, но и в возвращении лактата, образованного в реакциях анаэробного ГЛИКОЛИЗА, в клеточный фонд углеводов. За счет этого процесса поддерживается уровень глюкозы в тканях в кризисных ситуациях (при углеводном голодании, сахарном диабете, тканевой гипоксии).

Большинство реакций  ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗА представляют собой  обратные реакции ГЛИКОЛИЗА, за исключением  трёх термодинамически необратимых: ПИРУВАТКИНАЗНОЙ, ФОСФОФРУКТОКИНАЗНОЙ, ГЕКСОКИНАЗНОЙ. Эти реакции при ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗЕ имеют обходные пути и связаны  с образованием 2-фосфоенолпирувата, фруктозо-6-фосфата и глюкозы. 

 

 

Обходные реакции 

 

 

  

 

Образовавшаяся в реакциях глюконеогенеза, глюкоза может вновь участвовать  в клеточном метаболизме как пластический, энергетический материал, откладываться про запас в виде гликогена.

Раздел верхнего уровня

Следующий раздел

4.1. Основные липиды организма  человека их биологическая  роль.

ЛИПИДАМИ называются сложные органические вещества биологической  природы нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях.

ЛИПИДЫ являются основным продуктом питания. Они поступают  в организм человека с продуктами растительного и животного происхождения. Суточная потребность в ЛИПИДАХ для взрослого человека в среднем составляет 80-100 г.

В организме человека ЛИПИДЫ представлены:

1.Структурными  липидами (холестерол, фосфолипиды,  гликолипиды).

2.Резервными  липидами (триацилглицеролы).

3.Свободными липидами (липопротеины крови: хиломикроны (хм), липопротеины очень низкой плотности (лпонп), липопротеины низкой плотности (лпнп), липопротеины высокой плотности (лпвп). 

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЛИПИДОВ

1.Структурная. ЛИПИДЫ  являются обязательным структурным компонентом биологических мембран клеток (холестерол, фосфолипиды, гликолипиды).

2.Резервная. ЛИПИДЫ  могут откладываться  про запас  в жировых депо клеток (триацилглицеролы, ВЖК, витамины А,Д,Е,К).

3.Энергетическая. При  окислении 1 г ЛИПИДОВ до конечных продуктов(СО₂,Н₂О) выделяется около  9,3 ккал энергии.

4.Механическая. ЛИПИДЫ  подкожной жировой клетчатки,  соединительной ткани предохраняют  внутренние органы от механических  повреждений.

5 .Теплоизолирующая. Защищают  организм от переохлаждения и  перегревания.

6.Транспортная - участвуют  в транспорте веществ через  липидный слой биомембран клеток.

7.Регуляторная. Некоторые  гормоны являются производными  холестерола, их относят к стероидным  соединениям (АНДРОГЕНЫ, ЭСТРОГЕНЫ,  ГЛЮКО-и МИНЕРАЛОКОРТИКОИДЫ). Эссенциальные ПНВЖК, входящие в состав липидов служат предшественниками биологически активных веществ ЭЙКОЗАНОИДОВ (ПРОСТАГЛАНДИНОВ, ПРОСТАЦИКЛИНОВ,ТРОМБОКСАНОВ,ЛЕЙКОТРИЕНОВ), регулирующих клеточный метаболизм в тканях и органах по месту их образования, участвующих в координации обмена веществ.

10.Растворяющая роль. В ЛИПИДАХ растворяются жирорастворимые  витамины A, D, E, К.

11.Питательная. С липидами  пищи в организм поступают  незаменимые ВЖК (эссенциальные), которые имеют 2 и более двойных  связей.

Предыдущий раздел

Раздел верхнего уровня

Следующий раздел

4.2. Переваривание липидов, ресинтез  жира

Переваривание липидов.

Поступающие с пищей ЛИПИДЫ в  ротовой полости подвергаются только механической переработке. ЛИПОЛИТИЧЕСКИЕ ферменты в ротовой полости не образуются. Переваривание жиров у взрослого человека будет происходить в кишечнике, где для этого имеются все условия:

1.     Наличие желчных  кислот.

2.     Наличие ферментов.

3.     Оптимальная рН среды.

У детей до 1 года в  кишечнике выделяется ЛИПАЗА, рН оптимум находится в слабо кислой среде (рН = 5,0-5,5). Под влиянием этого фермента расщепляются только эмульгированные жиры молока. У взрослого человека желудочная липаза не активна, т.к. рН желудочного содержимого в норме лежит в резко- кислой среде (рН =1,5 - 2,5). Поэтому, переваривание жиров в желудке у взрослых людей не происходит.

Основным местом переваривания липидов пищи в желудочно- кишечном тракте у взрослого человека служит тонкий отдел кишечника. В переваривании принимают участие желчные кислоты, образованные в печени, ЛИПОЛИТИЧЕСКИЕ ферменты, образованные в поджелудочной железе и слизистой оболочке кишечника. При поступлении пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку в слизистой оболочке начинают выделяться регуляторы: СЕКРЕТИН, ХОЛЕЦИСТОКИНИН, ХИМОДЕНИН, ЭНТЕРОКРИНИН, которые обеспечивают:

-образование желчи в печени,

-сокращение желчного пузыря,

-выделение панкреатического сока,

-секрецию желез тонкого  отдела кишечника. 

Важную роль в переваривании  липидов в пищи играют желчные  кислоты. Все они образуются в печени и являются конечным продуктом окисления холестерина в организме. В основе их строения лежит структура циклопентанпергидрофенантрена.  

 

рис. Строение желчных кислот 

 

Холевая кислота является источником образования желчных кислот. Производными холевой кислоты являются: -ХЕНОДЕЗОКСИХОЛЕВАЯ КИСЛОТА, у которой оксигруппы имеются в 3 и 7 положениях.

-ДЕЗОКСИХОЛЕВАЯ КИСЛОТА,у  которой оксигруппы имеются в  3 и 12 положениях.

-ЛИТОХОЛЕВАЯ КИСЛОТА, у кторой оксигруппа находится в 3 положении.

Как правило, все желчные  кислоты в печени конъюгируются  с глицином или таурином .

 

 

 

  

 

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЖЕЛЧНЫХ  КИСЛОТ:

1.     Эмульгируют пищевые жиры.

2.     Активируют ЛИПОЛИТИЧЕСКИЕ  ферменты.

3.     Выполняют  роль переносчиков трудно растворимых  в воде продуктов гидролиза  жира в стенку кишечника. 

При ЭМУЛЬГИРОВАНИИ жир дробится на мелкие частицы, стабилизируется,  увеличивается  поверхность контактов с ЛИПОЛИТИЧЕСКИМИ ферментами. Стабилизированная эмульсия жира далее подвергается гидролизу под влиянием панкреатических ферментов (ЛИПАЗ, ХОЛЕСТЕРОЛЭСТЕРАЗ, ФОСФОЛИПАЗ).

Т.о. в результате гидролиза пищевого жира образуются глицерины, холестерины, ВЖК, фосфаты, азотистые основания. Необходимо отметить, что в расщеплении жиров принимают участие и кишечные ЛИПАЗЫ, но их активность невысока, к тому же они расщепляют только МОНОГЛИЦЕРИДЫ и не действуют на ДИ- и ТРИГЛИЦЕРИДЫ. Установлено, что всасывание продуктов гидролиза жира имеет свою особенность. Легко всасываются слизистой кишечника спирты, фосфаты, АК, коротко цепочные ВЖК, азотистые основания. Трудно растворимые в воде продукты гидролиза (холестерин, ВЖК, МОНОГЛИЦЕРИДЫ), жирорастворимые витамины всасываются только в комплексе с желчными кислотами. Эти комплексы называются ХОЛЕИНОВЫМИ. В таком виде трудно растворимые в воде соединения проходят через мембраны ЭНТЕРОЦИТОВ. В этих клетках ворсинок кишечника происходит их распад. При этом желчные кислоты сразу же поступают в ток крови и через систему воротной вены доставляются в печень. Оттуда они в составе желчи вновь попадают в кишечник и могут участвовать в новом акте переваривания жира, либо удаляются из организма в составе каловых масс – КОПРОСТЕРИН. Установлено, что обязательный фонд желчных кислот у взрослого человека составляет 2,8 -3,5 гр, при этом они совершают 5-6 оборотов в сутки за счёт печёночно-кишечной циркуляции. 

 

 

  

 

 

 

После того как продукты гидролиза жира поступили в ЭНТЕРОЦИТЫ, в стенке кишечника начинают синтезироваться жиры, специфические для данного организма, которые по своему строению отличаются от пищевого жира. Механизм ресинтеза жира в стенке кишечника сводится к следующему: Сначала происходит активация глицерина и ВЖК затем последовательно будет происходить АЦИЛИРОВАНИЕ альфа -ГЛИЦЕРОФОСФАТА с образованием МОНО- и ДИГЛИЦЕРИДОВ. Активная форма ДИГЛИЦЕРИДА - ФОСФАТИДНАЯ К-ТА занимает центральное место в синтезе жира к стенке кишечника. Из неё после активации в присутствии ЦТФ образуется ЦДФ -ДИАЦИЛГЛИЦЕРИД, который даёт начало сложным жирам. 

 

рис. Механизм ресинтеза  жира в стенке кишечника 

 

 

  

 

 

  

 

˜

Предыдущий раздел

Раздел верхнего уровня

Следующий раздел

4.3. Липопротеины крови

ЛИПИДЫ являются нерастворимыми в воде соединениями, поэтому для их переноса кровью необходимы специальные переносчики, которые растворимы в воде. Такими транспортными формами являются ЛИПОПРОТЕИНЫ. Они относятся к свободным ЛИПИДАМ. Синтезированный жир в стенке кишечника, либо жир синтезированный в других тканях органах может быть транспортирован кровью лишь после включения в состав ЛИПОПРОТЕИНОВ, где роль стабилизатора играют белки.

По своему строению мицеллы  ЛИПОПРОТЕИНЫ имеют наружный слой и  ядро. Наружный слой формируется из БЕЛКОВ, ФОСФОЛИПИДОВ и ХОЛЕСТЕРИНА, которые имеют гидрофильные полярные группы и проявляют сродство к воде. Ядро состоит из ТРИГЛИЦЕРИДОВ, ЭФИРОВ ХОЛЕСТЕРИНА, ВЖК, витаминов A, D, Е, К. Т.о. нерастворимые жиры легко транспортируются по всему организму после синтеза в стенке кишечника, а также синтеза в других тканях между клетками, которые их синтезируют и используют.

Выделяют 4 класса ЛИПОПРОТЕИНОВ  крови, которые отличаются друг от друга  по своему химическому состоянию, размерам мицелл и транспортируемым жирам. Поскольку они имеют различную скорость оседания в растворе поваренной соли, их разделяют на:

1.     ХИЛОМИКРОНЫ.  Образуются в стенке кишечника  и имеют самый крупный размер  частиц.

2.     ЛПОНП.  Синтезируются в стенке кишечника  и печени.

3.     ЛПНП. Образуются  в эндотелии капилляров из  ЛПОНП.

4.     ЛПВП. Образуются  в стенке кишечника и печени.

Т.о. транспортные ЛП крови  синтезируются двумя видами клеток - ЭНТЕРОЦИТАМИ и ГЕПАТОЦИТАМИ. Было установлено, что ЛП крови при  электрофорезе белков движутся в зоне альфа и бета - ГЛОБУЛИНОВ, поэтому их по электрофоретической подвижности ещё