Хрящевые рыбы

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 4, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 4, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.[6]

Дыхательная система.

Глотка акулы пронизана  пятью парами жаберных щелей, открывающихся  наружу. В стенках глотки между  жаберными щелями располагаются  хрящевые жаберные дуги. К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные  перегородки (рис. 5, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия  и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной  перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 5, 2).

Рис. 5. Схема жаберного  аппарата акулы:

1 — межжаберная перегородка, 2 — жаберные лепестки, 3 — жаберная  щель, 4 — жаберные тычинки, I —V  —жаберные дуги, а — первая  полужабра, б, в, г, д — целые жабры

Каждая сторона межжаберной  перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 5, а), и четыре целые жабры (рис. 5, б, в, г, д) — на I—IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.[8]

Пищеварительная система.

Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей  челюсти, плакоидные чешуи преобразовались  в крупные конические, загнутые вершинами  назад зубы, которые располагаются  несколькими рядами. На дне ротовой  полости находится язык — небольшая  складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной  дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без  заметной границы переходит в  обширную глотку, пронизанную жаберными  щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи —  жаберные тычинки (рис. 5, 4). От задней части  глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 3, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 3, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 3, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 3, 12), которая открывается в клоаку (рис. 3, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост — ректальная железа (glandula rectalis; рис. 3, 3) — орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 3, 4) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 3, 5), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 3, 6). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.3, 7) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка  примыкает компактная, с заостренным  краем селезенка (lien; рис. 3, 19) — орган кроветворения[7],[3].

Мочеполовая система.

Почки (ren; рис. 6, 1; рис. 7, 1) акулы — парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки.

Рис. 6. Схема мочеполовой  системы самца акулы:

1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — мочеполовой сосочек, 4 — левый  семенник (правый семенник не  изображен), 5 — семявыносящие канальцы, 6 — семяпровод, 7 — семенной пузырек, 8 — пищевод, 9 — печень, 10 — копулятивный отросток брюшного плавника, 11 —полость клоаки

Рис. 7. Схема мочеполовой  системы самки акулы:

1 — почка, 2 — мочеточник. 3 — мочевой сосочек, 4 — левый  яичник (правый яичник не нарисован), 5 — яйцевод, 6 — общая воронка  обоих яйцеводов, 7 — скорлуповая железа, 8 — «матка», 9 — отверстие яйцевода, 10—пищевод, 11 — печень, 12 — полость клоаки

Почки акуловых рыб относятся  к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки — мочеточники (ureter; рис. 6, 2; рис. 7, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 7, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 6, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 6, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 6, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод — вольфов канал (vas deferens; рис. 6, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение — семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост — семенной мешок. Семенные мешки — остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием (рис. 6, 3).

Формирование мужских  половых клеток происходит в канальцах  семенника. Еще не окончательно созревшие  сперматозоиды через семявыносящие  канальцы попадают в переднюю часть  почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются  в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 7, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 7, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 7, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения — скорлуповые железы (рис. 7, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 7, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 7, 9) по бокам мочевого сосочка. Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.[5],[7].

Центральная нервная  система и органы чувств.

По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного  и спинного мозга, но усиливается  дифференцировка отделов, усложняются  связи между ними. Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный  мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне  есть эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Образуется хиазма зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным  зрительным центром, участвует в  переработке информации от других органов  чувств, играет роль в координации  движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез участвует  в регуляции метаболизма и  его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры  значительно меньше по сравнению  с костными рыбами. Сверху он подразделен  на две зрительные доли, в которых  заканчиваются проводящие тракты зрительного  анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым  и спинным мозгом. Мозжечок велик  и прикрывает часть среднего и  продолговатого мозга. У акул по сравнению  со скатами не только возрастают относительные  размеры мозжечка, но на его поверхности  образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию  движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов  боковой линии. Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку – объемистую полость  четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга. От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов; XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно  переходит в спинной мозг, который  у хрящевых рыб имеет вид округлого  тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными  пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.[2]

Симпатическая нервная система  хрящевых рыб, как и у кругло-ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи; связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Один из основных органов  рецепции – обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит  в хрящевой обонятельной капсуле  и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность  мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным  с окончаниями обонятельного  нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая незональная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400–500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености.[6],[2].

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой  поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных  видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления  чувствующих клеток: они имеют  реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви  блуждающего нерва. Реснички чувствующих  клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул и у  химер настоящего канала нет. Орган  боковой линии у них имеет  вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении, при поисках пищи и избегании  опасности и при ближней ориентации. В последнем случае боковая линия  дает возможность «эхолокации» – улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы.

На голове имеются скопления  лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренциевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время от воспринимают электрические поля напряжением до 0,1–0,01 mB/civ и позволяют находить неподвижную, но живую добычу Эти предположения требуют доказательств.При характеристике отряда электрических скатов слабые разряды, и используют его для ориентации. Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других скатов; они генерируют слабы' электрические поля. Разряды напряжением 0,2–2 В следуют друг з; другом с частотой 20–300 импульсов в 1 с. Улавливая изменение электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецептор канала боковой линии.