Хрящевые рыбы

ВЕДЕНИЕ

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes), класс рыб, включает два подкласса: пластинчатожаберных рыб  (Elasmobranchii) и цельноголовых рыб (Holocephali). Класс объединяет около 800 видов, разделенных на 12-15 отрядов. Хрящевые рыбы относятся к челюстноротым животным, их челюсти образованы костями первой жаберной дуги. Подкласс пластинчатожаберных объединяет большую часть современных хрящевых рыб и насчитывает около 750 видов акул и скатов.

Это сравнительно немногочисленная современная группа рыб, в организации  которых сочетаются примитивные  черты (преимущественно) с чертами  прогрессивности.

Скелет пожизненно остается хрящевым.

Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5-7),и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная  акула и химеры).

Наряду со сказанным для  них характерны такие прогрессивные 
признаки как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение.

Размеры тела весьма различны от 20 см до 15 и даже до 20 м. 
Распространённых во  всех морях (кроме Каспийского) и океанах преимущественно тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

 

 

 

 

 

1. Хрящевые рыбы

Хрящевы́е ры́бы (лат. Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) искаты (Batoidea).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образованиежелточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.

1.1Систематика

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

• Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
• Надотряд Акулы (Selachii)
• Надотряд Скаты (Batoidea)
• Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
• Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)
• Подкласс Хрящеголовые рыбы (Euchondrocephali)
• Надотряд Параселяхии (Paraselachii)
• Отряд  Ородонты (Orodontida)

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ – ELASMOBRANCHII

Передний конец морды вытянут в более или менее выраженное рыло – рострум. С каждой стороны открывается по 5–7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце – остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гиостиличный.

Жаберные лепестки имеют  вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.

НАДОТРЯД АКУЛЫ – SELACHOMORPHA

Тело удлиненное, более  или менее торпедообразное. Мощный хвостовой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюстях обычно расположено большое число мощных острых зубов хва-тательно-режущего типа.

НАДОТРЯД СКАТЫ – BATOMORPHA

Тело уплощено в спинно-боковом  направлении. У многих форм хвостовой  стебель развит слабо, а лопасть  хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной  стороне. Зубы обычно имеют вид невысоких  призм, плотно прилегающих друг к  другу и образующих мощную «терку».

ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ – HOLOCEPHALI

Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются.[7]

Отряд Химерообразные – Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и иглокожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообразных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5–2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заключено в удлиненную овальную роговую капсулу с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменистое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9–12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты – наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.[6]

2.Строение

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 1. Внешний вид колючей  акулы (катрана):

1 — рыло, 2 — глаз, 3 —  брызгальце, 4 — рот, 5 — ноздря, 6 — жаберные щели, 7 — отверстия органа боковой линии, 8 — клоака, 9— грудной плавник, 10 — брюшной плавник, 11 — спинные плавники, 12 — хвостовой плавник

 

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 1, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 1, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию — брызгальцу (рис. 1, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа. Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 1, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 1, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 1, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.[3]

На нижней и боковой  сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 1, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается  отверстием клоаки (рис. 1, 8). Позади отверстия  клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у  рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 1, 9) и брюшные (рис. 1, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого  брюшного плавника преобразуется в  специальный вырост — копулятивный орган. На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 1, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи — дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 2. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую  акуловой рыбы:

1 — эпидермис, 2 — кориум, 3 — дентин, 4 — эмаль, 5 — внутренняя  полость плакоидной чешуи

Соматическая  мускулатура отчетливо сегментарно и состоит из мышечных сегментов – миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и под жаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура  – это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и  жаберных дуг гладкие мышечные волокна  висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют  довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры  хрящевых рыб служит ее относительная  автономность – сохранение способности  сокращаться при нарушении связи  с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические  механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная  необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность  к плаванию; акула с вырезанными  внутренностями не только нормально  плавает, но бросается на добычу и  проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5–2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных; у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02–0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегу-ляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, № в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.

Особенности мускулатуры  и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы  мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах  акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при  прикреплении к ним дополнительного  груза, достигавшего у₄ массы их тела, а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7–8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды, что связано с высокими скоростями их передвижений.[7]

Кровеносная система.

Сердце (cor) состоит из двух камер — предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 3, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 3, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 3, 3). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца — короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 3, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 3, 5; рис. 4, 5). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 3. Общее расположение внутренних органов колючей акулы:

1 — венозный синус, 2 —  предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный  конус, 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие  жаберные артерии, 7 — кювьеров проток, 8 — боковая вена, 9 — желудок, 10 — тонкая кишка, 11 — толстая кишка (просвечивает спиральный клапан), 12 — прямая кишка, 13 — клоака, 14 — ректальная железа, 4 — печень, 5 — желчный пузырь, 11 — желчный проток, 7—поджелудочная железа, 19 — селезенка, 20 — правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят  пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 3, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру; вторая, ответвляясь от первой, — первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 3; рис. 4).

При обычной препарируете периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 4), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами. 

Рис. 4. Схема кровеносной  системы акулы:

1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 —  артериальный конус, 5 — брюшная  аорта с отходящими от нее  приносящими жаберными артериями, 6 — выносящие жаберные артерии, 7 — спинная аорта, 8 — передняя  кардинальная вена, 9 — яремная  вена, 10 — хвостовая вена, разделяющаяся  на воротные вены почек, 11 —  воротная система почек, 12 — задняя  кардинальная вена, 13 — боковая  вена, 3 — кювьеров проток, 15 — воротная вена печени, 5 — воротная система печени, 6 — печеночная вена

Приносящие жаберные артерии  в жаберных лепестках распадаются  на сеть капилляров, через стенки которых  происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в  выносящие жаберные артерии, которые  впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.[7]