Питание клеток микроорганизмов

Питание клеток микроорганизмов - включение в метаболические реакции любого характера тех или иных соединений внешней среды. Питательным веществом следует считать любое химическое вещество, которое способно удовлетворять энергетические потребности клетки либо анаболические функции, либо те и другие. Потребности в питательных веществах у микроорганизмов весьма разнообразны, но тем не менее можно говорить о каких-то общих принципах питания.

Прежде всего, все химические элементы, необходимые  для жизнедеятельности микроорганизмов, подразделяют на макро- и микроэлементы. К макроэлементам (биогенным) относятся  десять элементов, содержащихся в основных биополимерах всех организмов: С, О, Н, К, Б, Р, К, Са, М£, Бе. Микроэлементы включают в себя Мп, Мо, 7п, Си, Со, N1, Ва, В, Сг, Ка, Бе, Б1, W и другие, однако в них нуждаются не все организмы. Из макро- и микроэлементов бактерии синтезируют все вещества, необходимые для построения клетки: белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, витамины, липиды и т. д.

Некоторые виды микроорганизмов не способны сами синтезировать  отдельные органические вещества: аминокислоты, азотистые основания, витамины, вследствие чего не могут расти при их отсутствии в питательной среде. Такие соединения являются для них факторами роста. Микроорганизмы, нуждающиеся в определенном факторе роста, называются ауксотрофными в отличие от прототрофных, которые способны синтезировать все необходимые для них соединения. Примером природных ауксотрофных микроорганизмов являются молочнокислые бактерии, которые зависят от наличия в среде почти всех аминокислот и витаминов.

По способу  поступления питательных веществ в клетки микроорганизмов различают два типа питания: осмотрофное и фаготрофное. Подавляющее большинство микроорганизмов питается по осмотрофному типу: поглощают растворенные в воде вещества. Фаготрофное питание у большинства микроорганизмов невозможно, так как их клетки имеют ригидные клеточные стенки, и поэтому они не способны захватывать твердые частицы.

В зависимости  от использования источников углерода все микроорганизмы разделяются  на автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. autos - сам, trophe - пища, питание) - это микроорганизмы, способные усваивать или фиксировать углекислый газ воздуха в качестве единственного источника углерода и синтезировать из нее органические вещества своих клеток.

Гетеротрофы - организмы, нуждающиеся в готовых  органических веществах.

Как автотрофы, так и гетеротрофы подразделяют на две группы в зависимости от того, какой источник энергии они  используют: фототро- фы используют энергию света и трансформируют ее в химическую, хе- мотрофы используют энергию, освобождаемую при реакциях окисления-восстановления.

В зависимости  от того, какие питательные вещества - органические или неорганические - являются донорами электронов, все  микроорганизмы также подразделяют на две группы. Органотрофными являются организмы, использующие в качестве доноров электронов органические соединения, к литотрофным относятся организмы, способные использовать в качестве доноров электронов неорганические вещества (H2, NH3, H2S, CO, Fe2+ и т. д.).

В соответствии с тремя вышеуказанными критериями (источник энергии, источник углерода, донор электронов) все микроорганизмы могут быть разделены на восемь физиологических групп

Клетки микроорганизмов  не могут существовать без кислорода. Основным источником кислорода является вода. Кроме того, он содержится в  СО2 и многих органических соединениях. Многим микроорганизмам помимо этого необходим молекулярный кислород. Главная функция О2 состоит в том, что он служит конечным акцептором электронов при аэробном дыхании; при этом он восстанавливается до воды. По отношению к молекулярному кислороду все бактерии можно разделить на несколько физиологических групп:

облигатные  аэробы - бактерии, способные получать энергию только путем аэробного  дыхания и поэтому нуждающиеся  в О2. Среди них следует выделить микроаэрофилы - бактерии, которые нуждаются в О2 для получения энергии, но растут только при низком его содержании

Классификация бактерий по типам питания

в среде (2-5 %), т. е. более низком, чем содержание кислорода в атмосфере (21 %);

факультативные  анаэробы - бактерии, способные расти  как в присутствии, так и в  отсутствии О2. Они могут переключать свой энергетический метаболизм с аэробного дыхания (в присутствии О2) на брожение или анаэробное дыхание (в отсутствии О2). Среди факультативных анаэробов следует выделить аэротолерантные бактерии, которые могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его использовать в качестве акцепторов электронов, получая энергию исключительно с помощью брожения;

облигатные  анаэробы - могут расти только в  среде, лишенной молекулярного кислорода, поскольку он токсичен для них.

Токсичность молекулярного кислорода для  анаэробных бактерий связана с отсутствием  в их клетках механизмов, обеспечивающих детоксикацию сильных окислителей, которые образуются в его присутствии в процессе развития.

Установлено, что окисление флавопротеинов или других доноров электронов, а также радиация приводят к восстановлению О2, сопровождаемому образованием супероксид-радикалов и пероксид-анионов, которые легко связывают протоны и переходят в пероксид водорода (Н2О2). В ходе последующих перестроек формируются также очень токсичные гидроксил-радикалы. Все эти формы являются сильными окислителями, способными окислять сульфгидрильные группы ферментов, приводя к их инактивации, а также вызывать повреждения в молекулах ДНК.

Многие клетки синтезируют ферменты каталазу и  пероксидазу, защищающие их содержимое от токсичного действия радикалов кислорода:

Каталаза 2 Н2О2    ► 2Н2О + О2

Пероксидаза Н2О2 + НАДН + Н+ ► 2Н2О + НАД+

Супероксиды разлагаются под действием суперокисиддисмутазы:

Супероксиддисмутаза 2О2 + 2Н+     ► Н2О2 + О2

Каталаза  и супероксиддисмутаза обычно обнаруживаются в клетках аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов и обеспечивают им защиту от токсичного действия активных форм кислорода. Мик- роаэрофилы могут иметь либо не иметь каталазу (это видоспецифичный признак, используемый в систематике), но обычно содержат супероксид- дисмутазу. В противоположность им облигатные анаэробы обычно не синтезируют данные ферменты или образуют их в малых количествах. Поэтому они не способны к детоксикации радикалов кислорода и не могут развиваться в его присутствии.

Одним из основных элементов, из которых построены  клетки микроорганизмов, является азот. В расчете на сухое вещество его  содержание в клетке составляет около 10 %. В природе азот встречается  в форме окисленных и восстановленных  соединений, а также в виде молекулярного  азота атмосферы. Большинство прокариот  потребляют азот в восстановленной  форме в виде солей аммония (NH+ ) и аммиака (NH3). Многие бактерии используют органические азотсодержащие вещества - белки, аминокислоты, мочевину, разрушая их с выделением аммиака. Окисленные формы азота - нитраты (NO3) и нитриты (NO'2) - также могут усваиваться различными группами бактерий. Некоторые бактерии способны использовать атмосферный азот. Это уникальное свойство характерно для азотфиксирующих микроорганизмов. Среди них выделяют как сво- бодноживущие (бактерии родов Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia, Derxia, Azospirillum, некоторые виды родов Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas, некоторые цианобактерии, пурпурные бактерии и зеленые серные бактерии и др.), так и симбиотические (бактерии родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Frankia, некоторые виды родов Chroma- tium, Klebsiella, некоторые цианобактерии и др.). В процессе биологической фиксации молекулярный азот восстанавливается до аммиака. Азот- фиксирующие бактерии обеспечивают один из необходимых этапов в круговороте азота в природе.