Процесс деградации
видов, приближения их к рубежу,
за которым следует вымирание,
протекает по различным сценариям,
зависящим от экологической специфики
вида, определяемой биологическими
параметрами каждого конкретного
вида. Количественно определить
универсальный экологический порог,
за которым начинается деградация,
на современном уровне знаний
практически невозможно, хотя попытки
такого рода предпринимались
неоднократно. Более целесообразным
представляется использование качественных
критериев, позволяющих достаточно
объективно судить о состоянии
того или иного вида на основе
характеристики, анализа и оценки
его биологических параметров. К
числу таких биологических параметров
относятся в первую очередь
численность, структура ареала, степень
биологической специализации вида,
успешность размножения и величина
смертности, половая, возрастная и
социальная структура популяции,
реакция на изменение местообитаний,
реакция на фактор беспокойства
(степень антропофобии), подвижность
(включая сезонные и иные миграции),
в определенном смысле хозяйственная
ценность вида.
Численность – несомненно
важнейший биологический параметр. Именно
численность и характер ее изменения во
времени являются интегрированным показателем
уязвимости и состояния вида в целом. Вместе
с тем положительные или отрицательные
изменения (флюктуации) численности –
это непреложный закон всего живого, и
необходимо четко отличать естественные
(сезонные, годовые, многолетние) колебания
численности от устойчивого и непрерывного
ее снижения. Такой отрицательный тип
динамики численности в первую очередь
свидетельствует о начавшемся процессе
деградации вида, о глубоком изменении
всех или большинства необходимых для
него экологических условий на всей площади
ареала вида. Но это не единственный показатель.
Структура ареала. Под
ареалом понимается участок земной
поверхности (как суши, так и акватории),
исторически или искусственно
заселенный конкретным видом
на протяжении всех или некоторых
сезонов года в течение достаточно
длительного периода времени. При
анализе ареала вида как биологического
параметра необходимо иметь в виду определенное
непостоянство его границ, конфигурации
и площади, связанные либо с естественными
причинами (климатические изменения, вызывающие
пульсацию границ ареала, спонтанное расселение
животных и другие причины), либо с воздействием
антропогенных факторов (промышленное
или другое строительство, распашка земель,
сведение лесов, искусственное изменение
гидросети и другие антропогенные процессы).
Естественные причины
изменения структуры ареала, как
правило, не влекут за собой
угрозы возникновения процесса
глубокой и необратимой деградации
вида, и сами изменения, независимо
от амплитуды колебаний, носят
в той или иной степени временный
характер (к этому вопросу вернемся
позднее). Влияние антропогенного
воздействия, напротив, приводит обычно
к необратимым перестройкам его
структуры, в преобладающем большинстве
случаев неблагоприятным для
существования вида. Поэтому знание
генезиса (в том числе и прежде
всего антропогенного) территории,
занятой ареалом, имеет первостепенное
значение при оценке его структуры
как важного биологического параметра.
При характеристике, анализе
и оценке структуры ареала
как биологического параметра
вида фактические размеры площади
ареала часто не имеют определяющего
значения. Известны виды, обладающие
обширными по площади ареалами
и, тем не менее, находящиеся на
той или иной стадии процесса
деградации. В большинстве случаев
это связано с дисперсностью
необходимых специфических местообитаний,
имеющих ограниченную площадь
и незональный характер при
диффузном типе их размещения
на больших площадях.
С другой стороны, серьезная
исходная ограниченность площади
естественного ареала в целом
несомненно свидетельствует о жесткой
и обычно древней связи вида с узким набором
местообитаний и может служить сигналом
(признаком) уязвимости вида при возникновении
угрозы возможной антропогенной трансформации
территории такого ареала. В связи с этим
к особо уязвимым видам априорно следует
относить все узкоареальные (эндемичные
и реликтовые) биологические виды.
Одним из важнейших
следствий воздействия антропогенных
факторов на структуру ареала
является его фрагментация, распадение
на ряд более или менее изолированных
участков обитания вида. Как правило,
устойчивая (прогрессирующая) фрагментация
ареала неопровержимо свидетельствует
о начавшемся процессе деградации
вида, причем степень фрагментации
обычно возрастает по мере
усиления антропогенного воздействия
на территорию ареала. Глубокая
фрагментация резко отрицательно
отражается на всех сторонах
биологии вида, начиная с сокращения
численности, изменения популяционной
структуры, повышения смертности
и кончая возникновением негативных
генетических процессов.
Экологическая специфика
вида. Каждый биологический вид
адаптирован к определенному
спектру экологических факторов,
определяющих его связь с окружающей
средой. Для одних видов необходимый
набор этих адаптаций достаточно
широк и гибок (эврибионтные виды).
Такие виды могут успешно существовать
при различных условиях и независимо
от биологических качеств природной
среды, блокируя ее возможные изменения
за счет собственного экологического
потенциала (экологическая валентность
вида). Эти эврибионтные виды значительно
более успешно противостоят антропогенным
преобразованиям среды обитания и нередко
находят в ней оптимальные условия поддержания
высокой численности. В противоположность
этим эврибионтным видам другие группы
видов оказываются тесно и жестко связанными
с узким кругом определенных экологических
факторов (стенобионтные виды). Нарушение
или дефицит таких факторов (качеств окружающей
среды), как правило, прямо или косвенно
связанных с антропогенной трансформацией
местообитаний, приводит к неотвратимой
деградации этих чувствительных и строго
специализированных видов. Поэтому характеристика,
анализ и оценка степени и природы экологической
специализации вида как его биологического
параметра в общем комплексе адаптаций
являются особой и важной задачей при
выявлении возможных причин уязвимости
вида, а следовательно, и путей их нивелирования.
Успешность размножения
и смертность. Соотношение плодовитости,
успешности размножения и смертности
– важный биологический параметр,
определяющий годовой прирост
численности популяции, а на протяжении
длительных отрезков времени
и саму динамику численности,
и тенденции ее изменений. Плодовитость
– в принципе показатель более
или менее видоспецифичный и подвержен
колебаниям в сравнительно узких интервалах.
Напротив, успешность размножения и смертность
прямо и жестко связаны с краткосрочными
(годовыми) изменениями условий обитания
и могут использоваться как первичный
индикатор состояния вида. Изменчивость
этого биологического параметра может
иметь как естественные (погодные условия,
обеспеченность кормами и т.д.), так и антропогенные
(нарушение местообитаний, воздействие
химического загрязнения, нарушение структуры
популяции и т.д.) причины.
Количественно определить
величину показателя, при котором
соотношение успешности размножения
и смертности будет укладываться
в какую-то общую «средневидовую»
норму и который определяет годовой прирост
популяции, практически невозможно. Эта
невозможность связана с исключительной
вариабельностью величины плодовитости,
зависящей от многих факторов и определяемой
биологической спецификой (жизненной
стратегией) каждого вида (возраста наступления
половой зрелости, величины потенциального
приплода, социальной структуры популяции
и т.д.). Для млекопитающих и птиц при самом
общем подходе такой показатель годового
прироста популяции составляет около
30% от исходной численности вступающих
в размножение особей. Для амфибий, рыб
и беспозвоночных животных такие показатели
будут принципиально отличными и определение
их представляет значительную трудность.
Структура популяции.
Как и большинство других биологических
параметров, структура популяции (хорологическая,
половая, возрастная, социальная) регулярно
или периодически претерпевает
определенные преобразования, причины
и глубина которых могут иметь как естественный
(сезонный, многолетний или иной), так и
антропогенный характер. Это обстоятельство
необходимо учитывать при анализе и оценке
этих преобразований.
Вместе с тем анализ
структуры популяций как биологического
параметра вида дает важный
материал для оценки состояния
вида, так как сам по себе
этот параметр достаточно видоспецифичен
и любое отклонение от нормы этой видоспецифичности
свидетельствует об определенном неблагополучии
в области других биологических параметров,
прямо или косвенно связанных со структурой
популяции. В частности, сдвиги в половой
и возрастной структуре популяции могут
быть следствием выборочной переэксплуатации
популяции и одновременно причиной снижения
потенциала размножения. Особого внимания
заслуживают показатели, характеризующие
эффективную численность популяции, то
есть численность и процентный состав
половозрелых размножающихся особей в
популяции. Устойчивое сокращение этих
показателей – очень тревожный симптом.
С другой стороны, соответствие эмпирически
установленным видоспецифическим нормам
в структуре популяции может служить индикатором
устойчивого («нормального») состояния
рассматриваемого вида.
Характер связи с
местообитаниями. Реакция вида на
изменение эволюционно обусловленных
местообитаний, как и многие другие
биологические параметры, неоднозначна
и варьирует в сравнительно
широких пределах. Для одних видов
изменение или полное разрушение
типичных естественных (исходных) местообитаний
под воздействием антропогенных
или иных факторов влечет за
собой потерю кормовой базы, мест
и условий размножения, обострение
межвидовых отношений, изменение
других необходимых для существования
экологических факторов. Следствием
этого является в первую очередь
сокращение численности и фрагментация
и/или сокращение площади
ареала, означающие, как правило, начало
процесса деградации вида. Для
других видов утрата типичных
местообитаний не влечет за
собой таких катастрофических
последствий, а в отдельных случаях
создает дополнительные возможности
для экспансии и расширения
ареала. Принципиальные основы этого
феномена рассмотрены в разделе,
посвященном экологической специализации
и экологической валентности
видов. Здесь же следует лишь
подчеркнуть, что утрата (разрушение)
типичных местообитаний, вопреки
широко бытующему представлению,
далеко не всегда выступает
как главный лимитирующий фактор.
Это положение особенно важно учитывать
при разработке проектов по восстановлению
угасших или созданию новых популяций
видов, находящихся на грани исчезновения.
Будущее вида в этом случае зависит от
степени его экологической специализации,
а не от наличия местообитаний, абсолютно
идентичных исчезнувшим.
Миграции. Необходимость
миграций и способность к ним
в той или иной степени характерны
для подавляющего большинства
животных. Для дальних сезонных
мигрантов (птиц) это означает регулярно
возникающую и неизбежную необходимость
проводить значительное время как
на трассе самой миграции, так и на местах
зимовки, где основные природные условия
и различные антропогенные воздействия
принципиально отличны от тех, которые
птиц находят в исходных местах гнездования.
Поэтому, как правило, практически весь
период между двумя последовательными
сезонами размножения характеризуется
особой уязвимостью птиц и сопровождается
их повышенной смертностью, которую необходимо
компенсировать. Для мигрирующих млекопитающих
этот аспект несколько сглажен, однако
не снимается полностью. Это создает особую
специфику и дополнительную сложность
в охране всех мигрирующих животных, придавая
ей отчетливо выраженный международный
характер.
Отношение к человеку.
Реакция на регулярное появление
человека на территориях, имеющих
особо важное значение для существования
вида (места кормежки, размножения, линьки,
концентрации на миграционных путях и
т.д.), у разных видов и даже у разных особей
одного вида различна и образует широкий
диапазон от простого игнорирования до
полного покидания территории визуальных
контактов. Как правило, отчетливо негативная
реакция проявляется только у млекопитающих
и птиц, относящихся к крупным осторожным
видам с развитой высшей нервной деятельностью.
У мелких млекопитающих и птиц, а также
у всех остальных систематических групп
животных реакция практически нейтральная
и вид человека не вызывает отрицательных
эмоций или стресса. Несомненно,
между этими крайними точками существует
ряд переходов. Число типичных антропофобов
(видов, не мирящихся с присутствием человека)
сравнительно невелико и значительно
уступает числу видов-антропофилов, из
которых формируется группа синантропов.
Среди антропофобных млекопитающих с
некоторой долей условности можно назвать
крупных хищников и многие виды копытных,
а из птиц – журавлей, пеликанов, дроф,
орлов, некоторых аистообразных и ряд
других видов, обладающих крупными размерами.
Нужно заметить, что антропофобия – признак
не абсолютный, и характер отношения к
человеку даже у отчетливо антропофобных
животных при частых и не сопровождающихся
агрессией со стороны человека визуальных
контактах меняется, в результате чего
антропофобия постепенно сменяется нейтральным
отношением, а нередко и антропофилией.
Пример тому – поведение крупных хищников
в национальных парках Африки и США. Вместе
с тем этот параметр при анализе и оценке
всего комплекса биологических параметров
редких видов игнорировать нельзя.
Результаты анализа и оценки биологических
параметров составляют основное содержание
экологического паспорта редкого вида
и являются важной составляющей стратегии
сохранения этого вида, одним из инструментов
научного обеспечения программы его сохранения
и восстановления.
Анализ биологических
параметров как некоего определенного
комплекса биологических характеристик
вида позволяет создать теоретическую
модель, отражающую общие экологические
характеристики, которые свидетельствуют
о начале или возможности начала
процесса деградации любого конкретного
вида, о его патологическом состоянии.
Они являются основанием и
причиной выделения (перехода) этого
вида в особую категорию редких
или находящихся под угрозой исчезновения
видов. Такая модель представляет собой
составную часть соответствующей матрицы
(табл. 3.1).
При характеристике, анализе
и оценке степени угрозы виду,
определяющей необходимость занесения
его в список нуждающихся в
особой охране, для принятия положительного
решения достаточно наличия хотя
бы одного из приведенных в
таблице индикаторов, свидетельствующих
о реальной угрозе. Два или
более индикаторов деградации
вида сигнализируют о значительной
угрозе, хотя сам характер угрозы
может быть различной природы.
При определении категории статуса
вида это может иметь решающее
значение и должно учитываться
с особым вниманием и осторожностью.
3.2. Лимитирующие факторы:
характеристика и классификация
Как уже подчеркивалось,
движущей силой процесса деградации
вида обязательно являются реальные
неблагоприятные изменения эволюционно
сложившихся условий существования
этого вида под воздействием так
называемых лимитирующих факторов. Лимитирующими
факторами среды называются такие внешние
факторы, которые негативно влияют на
биологические параметры вида, создавая
угрозу деградации вида вплоть до полного
его исчезновения. Набор таких факторов
и форм их воздействия достаточно широк
и разнообразен, но все они в той или иной
степени отражаются на индикаторных показателях
биологических параметров вида. Кроме
того, каждый лимитирующий фактор – понятие
интегрированное, и он может воздействовать
на несколько таких индикаторных показателей.
В связи с этим характеристика, анализ
и оценка каждого лимитирующего фактора
составляют исключительно ответственную
и достаточно сложную задачу.
За очень редкими
исключениями, лимитирующие факторы
имеют антропогенное происхождение
либо тесно связаны с антропогенным
воздействием на природные экосистемы
или на сам вид. Даже такие
факторы, как возрастание пресса
хищников, сокращение кормовой базы
и возникновение эпизоотий, в
основе своей связаны с антропогенными
процессами. В принципе науке
неизвестны ситуации, когда виды
или их комплексы исчезли бы
в последние тысячелетия без
прямого или косвенного вмешательства
человека. Сейчас, например, можно считать
доказанным, что вымирание мамонта,
шерстистого носорога и других
крупных млекопитающих на рубеже
плейстоцена и голоцена непосредственно
связано с охотничьей деятельностью
палеолитического человека. Поэтому
воздействие антропогенных факторов
по масштабности может быть
сопоставимо только с глобальными
климатическими или геологическими
катаклизмами.