Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Тема: Высшие растения. Происхождение  высших наземных растений. Отдел Моховидные

Высшие растения в большинстве  живут на суше, т.е. в принципиально  других условиях по сравнению с водорослями (низшими растениями). Когда первые растения вышли на сушу (приблизительно 400 млн. лет назад), они сразу были вынуждены приспосабливаться совсем к другим экологическим режимам. Все значимые для растений экологические  факторы на суше меняются гораздо  в больших пределах, чем в водной среде.

Лимитирующим фактором для  большинства наземных растений становится обеспеченность водой. Поэтому появляются покровные ткани (тем совершеннее, чем засушливее условия), проводящие ткани (сначала примитивные - трахеиды и ситовидные клетки, потом - весьма сложно устроенные - сосуды и ситовидные трубки). Формируется развитая корневая система. Возникают мутуалистические взаимоотношения с грибами (микориза) и азотфиксирующими бактериями.

Растение, выйдя на сушу, теряет опору водной среды для своих  надземных частей. Как результат  формируются механические ткани, противодействующие давлению ветра, дождя и снега.

Тело растений усложняется, образуются две системы органов - корневая, отвечающая за снабжение  растений водой и минеральными веществами, и побеговая - несущая фотосинтезирующие листья и репродуктивные органы.

В силу большего разнообразия наземной среды по сравнению с  водной, наземные растения гораздо  сложнее и разнообразнее по сравнению  с водорослями. Количество видов наземных организмов (с учетом представителей всех царств) в 5 раз больше, чем водных организмов. Высших, преимущественно наземных, растений известно около 300 тысяч видов, а низших (водорослей) - около 3- тысяч видов.

Общими признаками всех высших растений являются:

1) наличие многоклеточных  антеридиев (мужских органов полового  размножения) и архегониев (женских  органов полового размножения)  и многоклеточных спорангиев (бесполое  размножение);

2) чередование диплоидной (бесполое поколение - спорофит) и  гаплоидной фаз (половое поколение  - гаметофит) в жизненном цикле;  у большинства организмов гаметофиты  раздельнополые;

Жизненный цикл высшего растения:

2n спорофит		образование спорангиев		МЕЙОЗ
	“2n” зигота		“n”гаметы		“n” гаметофит		“n” споры

3) образование многоклеточного  зародыша из зиготы, впоследствии  из зародыша развивается спорофит;

4) редукционное деление  (мейоз) при образовании спор; споры у большинства видов  2-х типов - мужские мелкие микроспоры (из них образуется мужской  гаметофит) и женские более  крупные мегаспоры (из них образуется  женский гаметофит). Образование  двух типов спор получило название  разноспоровость.

Первые высшие растения произошли  от зеленых водорослей (живущих в  пресной или слабосоленой воде) и  во многом зависели от присутствия  воды на всех стадиях жизненного цикла. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Для риниофитов - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла.

В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных  и механических тканей, образование  корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).

Отдел Моховидные (Bryophyta)

 

Обособленная группа растений, которую изучает бриология - наука  о мхах. Насчитывает около 25.000 видов (Россия и сопредельные страны - около 1.500 видов). Известны в ископаемом состоянии с карбона, но появились, скорее всего, еще в девоне.

 

Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная  с регрессивным развитием спорофита. Обычно мхи считают тупиковой, слепой ветвью развития растений. Тем не менее, мхи очень давно заселили влажные  местообитания, прочно заняли место  в природе и сохраняют за собой  это место в течение многих миллионов лет, несмотря на изменения  климата, почв и растительного покрова.

 

Характерные признаки мхов:

 

- низкорослые многолетние  растения от 1 мм до 60 см высотой;

 

- тело может быть представлено  слоевищем или разделено на  листья и стебель;

 

- корней нет, всасывание  происходит у большинства мхов  при помощи ризоидов - выростов  эпидермиса, либо через поры в  клетках (сфагновые мхи);

 

- однодомные или двудомные  растения;

 

- появляются обособленные  ткани, лучше выраженные у листостебельных  форм (ассимилирующая, механическая, проводящая);

 

- в жизненном цикле  чередуются гаплоидное и диплоидное  поколение, преобладает гаплоидный  гаметофит;

 

- диплоидное поколение  у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

 

- Продуктивность фотосинтеза  в 40-50 раз меньше, чем у цветковых;

 

- Низкая активность ферментов;

 

- Мелкие хлоропласты содержат  в 5-10 раз меньше хлорофилла, чем  цветковые;

 

- Для фотосинтеза достаточно 4% от полной освещенности;

 

- Могут в темноте поглощать  углекислый газ и переводить  его в органические соединения;

 

- У тундровых видов  и всех печеночных мхов фотосинтез  возможен при -14°С

 

- Мхи - пойкилогидрические растения, поглощают воду по физическим законам (капиллярность, набухание, гигроскопичность) и зависят напрямую от влажность среды. Возможно и активное поглощение воды.

 

- В неблагоприятных условиях  -анабиоз (практически прекращаются все обменные процессы); могут переносить дефицит влаги, высокие (до 70°С) и низкие температуры.

 

- Много видов - олиготрофов  (нетребовательных к почвенным  условиям).

 

Способность мхов нормально  фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и атмосферы, произрастать в экстремальных условиях и впадать в состояние анабиоза позволяет им избежать конкуренции со стороны более специализированных растений.

 

голосеменной растение мох  спорофит

 

Жизненный цикл Моховидных.

 

Многие мхи могут длительное время размножаться вегетативно. При  половом размножении на гаметофите развиваются половые органы - мужские  антеридии и женские архегонии. Многочисленные обычно двужгутиковые подвижные сперматозоиды по воде достигают неподвижной яйцеклетки, находящейся на дне архегония. Происходит оплодотворение, и прямо внутри архегония образуется диплоидная зигота. Из зиготы начинает развиваться диплоидный спорофит, представляющий собой коробочку на ножке. Сверху коробочка может быть покрыта колпачком, образовавшимся из архегония. Выросший спорофит растет на гаметофите и питается часто за счет него. В коробочке спорофита (или спорангии) после мейоза (редукционного деления) образуются многочисленные гаплоидные споры. Спора прорастает в пластинчатую (например, у сфагнума) или нитчатую (у кукушкина льна) протонему. Возникшие на протонеме почки дают начало новым гаметофитам.

 

Систематика Моховидных. Отдел Моховидные подразделяется на три класса: 1) Антоцеротовые, 2) Печеночные мхи, 3) Листостебельные мхи.

 

Класс Антоцеротовые (Anthocerotae)

 

• около 300 видов. Распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях. В нашей стране встречается только 2 вида из рода антоцерос.

 

• Гаметофит антоцеротовых представляют собой слоевище (таллом) розетковидной формы, по краям - однослойное, в центре - многослойное.

 

• У видов рода антоцерос слоевище -- розетковидное, в диаметре 1--3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Есть полости со слизью, где поселяется симбионт Nostoc.

 

• Однодомные гаметофиты, но антеридии и архегонии созревают  в разное время (препятствие для  самооплодотворения).

 

• Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоперотовым мхам своеобразный вид.

 

• Спорогоны состоят из изогнутой коробочки и присоски - гаустории.

 

• Гаустория может прорастать сквозь пластинку гаметофита и внедряться в почву, образуя ризоиды (когда-то спорофиты были самостоятельным  поколением!!!)

 

• Спорогоны способны к фотосинтезу!!!

 

Класс Печеночники (Hepaticae)

 

• Насчитывает свыше 6 тыс. видов.

 

• Печеночники широко распространены, подавляющее большинство - в тропических  и субтропических лесах (могут образовывать сплошной напочвенный ковер, быть эпифитами).

 

• У большинства печеночников протонема слабо развита и  недолговечна.

 

• Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения; всегда дорзовентральное строение.

 

• Строение гаметофита у  печеночных мхов отличается большим  разнообразием, спорофит же однотипен.

 

• Листья (если есть) всегда однослойные из однородных клеток;

 

• Ризоиды только одноклеточные;

 

• Коробочка спорогония не имеет механизма для активного  распространения спор;

 

• Протонемы слабо развиты;

 

• У всех видов есть микориза (у других мхов ее нет).

 

• Маршанция обыкновенная -- Marchantia polymorpha - один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Очень сложное анатомическое строение слоевища: эпидермис с постоянно открытыми устьицами. Под ним - воздушные камеры с вертикальными нитями - ассимиляторами. Под камерами - многослойная ткань, содержащая крахмал. Специальные слизевые клетки (в области средней жилки) поглощают влагу путем набухания. Ризоиды (простые и язычковые) - по принципу капиллярности. Чешуйки-амфигастрии на брюшной стороне защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

• Род Плаун (Lycopodium) - всего 200 видов (Россия - 7 видов). Приурочены преимущественно к зоне тайги.

• Вечнозеленые, ползучие, стелющиеся, реже прямостоячие растения.

• Листья мелкие, линейно-шиловидные.

• Проводящая система - ксилема: есть трахеиды, флоэма: ситовидные трубки.

• Спорангии собраны в  верхушечные стробилы (колоски).

• Представители: П. годичный, П. булавовидный

• Род Баранец (Huperzia) - нет спороносных стробилов. Ядовиты для позвоночных (курареподобное действие).

• Представитель - Баранец  обыкновенный.

• Продолжительность жизни  отдельных растений (точнее вегетативных клонов) может достигать 200-300 лет.

Заростки могут быть подземными, растущими на глубине 5-8 см (сапротрофы, обязательно микориза, созревают 6-15 лет) или надземными, фотосинтезирующие. Возможны и переходные полуподземные формы

• Антеридии созревают  раньше архегониев, оплодотворение перекрестное.

• Медленное развитие и  истребление плаунов в ритуальных целях привели к сокращению численности  и занесению их в Красные книги.

• Использование плаунов: споры как детская присыпка, для  пересыпания пилюль, фасонное литье, пиротехнические эффекты.

Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец), неравнодихотомически (плауны годичный и булавовидный) и псевдомоноподиально (плаун поникший -- L. Cernuum). У таких видов, как плаун годичный или плаун булавовидный, при неравновильчатом ветвлении возникает главная, или скелетная, ось -- ползучий стебель, от которого отходят боковые полегающие побеги обычно с ограниченным ростом.

Стебли плауна радиально- или двусторонне-симметричны, в последнем случае у них можно различить брюшную и спинную стороны. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой с устьицами, за которой следует широкая зона первичной коры. В коре часто можно выделить несколько зон. Располагающаяся в центре стебля цилиндрическая протостела занимает сравнительно небольшую часть его объема.

Очертания участков, занимаемых трахеидами ксилемы на поперечном срезе стелы, варьируют по форме не только у разных видов, но и в пределах стебля одного растения. Ксилема плауна первичная, она возникает заключительно из прокамбия. Метаксилема состоит из сетчатых трахеид и трахеид с лестничными или округлыми окаймленными порами, расположенными в 1--4 продольных ряда на стенке.

Проводящие элементы флоэмы представляют собой очень длинные  клетки с ситовидными участками  на продольных стенках. Листья зрелого  побега у большинства плаунов  располагаются поочередно, но у некоторых  видов они сидят супротивно, мутовчато (по 4-- 5 в мутовке) или без особого порядка. Листья прижатые или отстоящие. Они сравнительно небольшие: длиной от 0,7 мм у плауна покрытого (L. vestitum) до 30--35 мм у плауна пильчатого (L. serratum). Форма пластинки у разных видов варьирует и бывает шиповидной, линейной, продолговатой, овальной, вальковатой, треугольной.

К порядку селягинелловые (Selaginellales) относят разноспоровые

многолетние травянистые  ветвистые растения с цельными листьями, обладающими

язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого  стебля;

некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором.

Спорангии располагаются  на стебле близ пазухи листа или  в пазухе листа.

Спорофиллы собраны  в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в